Konkurrenca e spermës te zogjtë

NgTim R. Birkhead

Departamenti i Shkencave të Kafshëve dhe Bimëve, Universiteti, Sheffield S10 2TN, Mbreteria e Bashkuar

Burimi https://rep.bioscientifica.com/view/journals/revreprod/3/2/123.xml?rskey=BYmCmZ&result=3522

Pershtati ne shqip Koço Kaskaviqi

Konkurrenca e spermës në zogj ndodh kur një femër inseminohet nga më shumë se një mashkull gjatë një cikli të vetëm riprodhimi. Pavarësisht se shumica e zogjve janë shoqërisht monogamë, konkurrenca e spermës është e përhapur dhe rezulton e shpeshtë jashtë çifteve. Konkurrenca e spermës është një pjesë thelbësore e përzgjedhjes seksuale pasi te meshkujt rezulton në sukses të ndryshëm riprodhues. Përshtatjet e meshkujve ndaj konkurrencës së spermës përfshijnë testikujt relativisht të mëdhenj, rezervat e mëdha të spermës dhe spermatozoidet e gjata, ruajtjen e çiftit dhe çiftëzimin e shpeshtë të çifteve. Femrat nuk tregojnë përshtatje morfologjike të dukshme ndaj konkurrencës së spermës, por duke kontrolluar nëse kopulimet janë të suksesshme, ato ndoshta përcaktojnë frekuencën dhe shtrirjen e tyre. Përkundër kësaj, përfitimet evolucionare që fitojnë femrat nga fekondimet jashtë çifteve janë kuptuar keq. Eksperimentet në të cilat femrat inseminohen nga dy meshkuj me numër të barabartë të spermatozoideve zakonisht tregojnë përparësinë e fundit të spermës mashkullore. Kuptimi i mekanizmit të konkurrencës së spermës kërkon të kuptuarit se pse mashkulli i fundit që inseminon një femër fekondon një numër joproporcional të vezëve. Të dhënat nga studimet e konkurrencës së spermës mbi shpendët vendas, gjelat dhe finches zebra janë në përputhje vetëm me një model pasiv të humbjes së spermës gjatë konkurrencës së spermës. Mekanizmi është si më poshtë: pas inseminimit, spermatozoidet hyjnë në tubulat e ruajtjes së spermës që ndodhen në vezore, nga të cilat gjatë ditëve ose javëve humbasin me një shpejtësi konstante. Duke qenë se gjithçka tjetër është e barabartë, intervali midis dy inseminimeve përcakton probabilitetin e fekondimit: i dyti nga dy inseminimet fekondon shumicën e vezëve thjesht sepse, në kohën kur ndodh fekondimi, kanë humbur më pak nga këto spermatozoide. Faktorë të tjerë gjithashtu ndikojnë në rezultatin e konkurrencës së spermës: koha e inseminimit në raport me vezëzimin, kapaciteti diferencial fekondues i meshkujve dhe dallimet në numrin e spermatozoideve të inseminuara; si pasojë, përparësia e fundit e spermës mashkullore nuk është automatike. Në bazë të mekanizmit të konkurrencës së spermës, strategjia optimale si për meshkujt ashtu edhe për femrat për të maksimizuar gjasat e tyre për fekondim ekstra-çiftësh është me fillimin e ovipozimit të bashkohen me një partner ekstra-çift sa më afër që të jetë e mundur.

Një supozim i zakonshëm në lidhje me riprodhimin është se spermatozoidet në afërsi të vezëve rreth kohës së fekondimit janë nga një mashkull i vetëm. Megjithatë, për një gamë të gjerë organizmash, gjykohet si fekondimi i brendshëm ashtu edhe ai i jashtëm, ky supozim është pothuajse me siguri i gabuar. Është e gabuar sepse në mesin e fekondimeve të brendshëm, femrat zakonisht bashkohen me më shumë se një mashkull gjatë një cikli të vetëm riprodhues, dhe midis kafshëve që fekondojnë nga jashtë, shpesh disa meshkuj lëshojnë njëkohësisht spermatozoa pranë vezëve të një femre. Kur ejakulat nga dy ose më shumë meshkuj konkurrojnë për të fekonduar vezët e një femre të caktuar, procesi referohet si konkurrenca e spermës (Parker, 1970). Konkurrenca e spermës është praktikisht e kudondodhur dhe pasojat e saj biologjike janë të konsiderueshme. Natyra e përhapur e konkurrencës së spermës nënkupton që të gjitha tiparet riprodhuese, duke përfshirë sjelljen, anatominë dhe fiziologjinë, kanë evoluar në një kontekst të fekondimit konkurrues.Konkurrenca e spermës është një pjesë e përzgjedhjes seksuale: suksesi riprodhues diferencial i individëve. Deri në vitet 1970 supozohej se përzgjedhja seksuale pushoi me blerjen e partnerëve nga çdo seks, qoftë nëpërmjet konkurrencës mashkull-mashkull ose zgjedhje femërore (Andersson, 1994). Megjithatë, duke studiuar insektet në fillim të viteve 1970, GA Parker kuptoi se përzgjedhja seksuale mund të vazhdojë përtej bashkimit. Parker (1970) e pranoi këtëm, se do të ishte në një avantazh të madh selektiv që çdo mashkull të mund të përdorë spermatozoidet e tij për të fekonduar vezët në prani të spermatozoideve nga meshkujt e tjerë,. Në të njëjtën kohë, çdo mashkull që lejonte që kjo t'i ndodhte një femre që ai kishte inseminuar së fundmi, do të ishte në disavantazh selektiv. Me fjalë të tjera, konkurrenca e spermës gjeneron presione kontradiktore përzgjedhëse, dhe si e tillë përbën një forcë të fuqishme evolucionare. Nga njëra anë, përzgjedhja favorizon meshkujt që zotërojnë ato tipare që u mundësojnë atyre të fekondojnë femrat tashmë të inseminuara, por në të njëjtën kohë favorizon meshkujt që zotërojnë tipare që parandalojnë femrën 'e tyre' të inseminohet ose fekondohet nga meshkujt e tjerë (Parker 1970). Nuk është rastësi që lindja e konkurrencës së spermës si fushë studimi përkoi me lindjen e ekologjisë së sjelljes si një disiplinë: të dyja kanë të bëjnë me mënyrën se si përzgjedhja natyrore ose seksuale vepron tek individët. Në fakt, ekzistojnë dy nivele në të cilat kjo, dhe në të vërtetë të gjitha fushat e tjera të biologjisë, mund të diskutohen: afërsisht (ose mekanike) dhe përfundimtare (ose evolucionare) (Alcock dhe Sherman, 1994). Tradicionalisht, shumica e biologëve riprodhues janë përqendruar në aspektet mekanike (për shembull, transporti i spermatozoideve, kapaciteti dhe fekondimi) ndërsa ekologët e sjelljes janë shqetësuar me rëndësinë adaptive të morfologjisë dhe sjelljeve të lidhurame riprodhim. Qëllimi në këtë përmbledhje është të shqyrtojë si aspektet evolucionare ashtu edhe ato mekanike të konkurrencës së spermës dhe, duke përdorur zogjtë si shembull, të tregojë se si adresimi i pyetjeve në dhënien e një kuptimi gjithëpërfshirës në të dy nivelet të kësaj fushe ka qenë i dobishëm.

Dëshmi për konkurrencën e spermës te zogjtë

Për shkak se shumica e zogjve janë shoqërisht monogamë, me një mashkull dhe një femër që punojnë së bashku për të rritur pasardhës, marrëdhëniet seksuale supozoheshin të ishin ekskluzive dhe nuk kishte gjasa konkurrenca e spermës. Pasi filluan studimet e detajuara në terren të zogjve individualisht të dallueshëm (domethënë të shënuar me unaza me ngjyra) në vitet 1950 dhe 1960, u bë e qartë se bashkimet jashtë lidhjes së çiftit (bashkimet ekstra-çiftesh) nuk ishin të rralla. Megjithatë, përpara epokës egoiste të interpretimit biologjik të gjeneve, vëzhgime të tilla u hodhën poshtë si të parëndësishme ose të gabuara (Birkhead dhe Møller, 1992). Në vitet 1970, ekologjia e sjelljes siguroi një kornizë në të cilën bashkimet jashtë çifteve morën një kuptim të ri: meshkujt që siguruan fekondime jashtë çifteve do të linin më shumë pasardhës se meshkujt që nuk e bënin këtë, madje dhe më shumë se meshkujt që u kërkuan (Trivers , 1972). Rëndësia adaptive e kopulimeve jashtë çifteve, të paktën për meshkujt, ishte e dukshme dhe ishte e qartë se konkurrenca e spermës mund të ishte një komponent i rëndësishëm i përzgjedhjes seksuale. Një përparim i madh ndodhi në mesin e viteve 1980 me zbulimin e gjurmëve të ADN-së në gishtërinj si një mënyrë për të caktuar origjinën. Para kësaj, disa kërkues në analizat e përjashtimit prindëror kishin përdorur alozima (Westneat dhe Webster, 1994) por, për shkak se zogjtë ishin një nga grupet e para për të cilat u zhvillua kjo metodologji e re, gjurmët e ADN-së të gishtërinjve revolucionarizuan studimin e konkurrencës së spermës tek zogjtë (Burke, 1989).

Që nga zbulimi i gjurmëve të ADN-së të gishtërinjve, janë kryer studime prindërore në mbi 120 lloje zogjsh dhe janë shfaqur një sërë modelesh. Së pari, shkalla e atësisë së çifteve midis llojeve të ndryshme të zogjve monogamë shoqërorë ndryshon në mënyrë të konsiderueshme. Në shumë paserinë (kalimtarë), si zogjtë e detit, çafkat dhe zogjtë grabitqarë, shkalla e atësisë së çifteve është përgjithësisht e ulët, me 0-5% të të gjithë pasardhësve të lindur nga një mashkull tjetër nga ai që ndihmon në rritjen e tyre. Në paserinët (zogjtë këngëtarë, ose zogjtë e ulur), atësia nga jashtë çifteve është përgjithësisht më e shpeshtë, shpesh me 10-20% dhe herë pas here deri në 70% të të gjithë pasardhësve të lindur nga meshkuj ekstra çift (Birkhead dhe Møller, 1992; Westneat dhe Webster, 1994). Janë gjetur pak korrelacione ekologjike të shpeshtësisë së atësisë jashtë çifteve – dieta, shoqëria dhe habitati nuk duket se kanë shumë ndikim në shkallën e atësisë nga jashtë çifteve. Sidoqoftë, një model që është zbuluar është lidhja midis atësisë së çifteve ekstra dhe dimorfizmit të pendës. Speciet seksualisht dimorfike janë ato në të cilat meshkujt janë më të shndritshëm dhe më të zbukuruar se femrat - një fenomen që rezulton ose nga konkurrenca mashkull-mashkull ose nga zgjedhja femërore për meshkujt me tipare të hollësishme. Një dimorfizëm i tillë në speciet poligjene nuk është i papritur, si fazanët dhe pallonjtë, ku meshkujt tërheqin haremet e femrave, por shfaqja e dimorfizmit seksual midis specieve monogame shoqërore ka qenë gjithmonë enigmatike. Në një krahasim të tërthortë të specieve, Møller dhe Birkhead (1994) treguan se sasia e atësisë së çiftëzimeve ishte e lidhur pozitivisht me shtrirjen e dimorfizmit seksual, duke treguar se pendët e shndritshme te zogjtë meshkuj kanë evoluar sepse kjo rrit gjasat që meshkuj të tillë të marrin kopulime jashtë çifteve.

Përshtatjet në konkurrencën e spermës

i japin disa avantazhe, çiftit mashkull ose mashkull ekstra-çift, kur konkurrenca e spermës është intensive. Megjithatë, mënyra se si funksionon ky avantazh është aktualisht e paqartë.

Nivelet e analizave dhe dy pyetje

Ekzistojnë dy pyetje themelore në lidhje me konkurrencën e spermës: pse femrat angazhohen në çiftime jashtë çifteve dhe kur e bëjnë, çfarë përcakton se cilët baballarë meshkuj kanë më shumë pasardhës? Këto janë, përkatësisht, pyetje evolucionare (funksionale) dhe mekanike. Kafshët femra në shumë taksa bashkohen në mënyrë rutinore me më shumë se një mashkull të vetëm gjatë një cikli mbarështimi (Smith, 1984; Birkhead dhe Møller, 1998). Pse e bëjnë këtë mbetet një nga enigmat më të mëdha në ekologjinë e sjelljes. Duket veçanërisht e çuditshme në zogjtë monogamë shoqërorë që një femër të krijojë një lidhje çifti me një mashkull, por më pas të përfshihet në çiftime ekstra-çifte. Rëndësia adaptive e kopulimeve jashtë çifteve për femrat është një çështje kryesore dhe janë propozuar dy kategori përfitimesh: (i) përfitimet e drejtpërdrejta (ato që një femër merr për vete) dhe (ii) përfitimet indirekte (gjenetike) (të cilat ajo i merr për pasardhësit e saj). Përfitimi direkt i sugjeruar më shpesh është sigurimi i fertilitetit, por ka shumë pak prova për këtë tek zogjtë. Përfitimet gjenetike përfshijnë prodhimin e pasardhësve gjenetikisht të ndryshëm ose, më e diskutueshme, gjenet për atraktivitetin ose qëndrueshmërinë. Dy përfitimet e fundit gjenetike janë problematike sepse përgjithësisht mendohet se tiparet e lidhura ngushtë me fitnesin kanë trashëgimi të ulët (Andersson, 1994), megjithëse kjo pikëpamje është sfiduar kohët e fundit (Pomiankowski dhe Møller, 1995; Rowe dhe Houle, 1996, por shih Alatalo et al ., 1997).

Meqenëse, të paktën në disa specie zogjsh, femrat angazhohen në çiftime ekstra-çiftëshe preferencialisht me meshkuj që janë ose më të vjetër ose më tërheqës se partneri i tyre social, kjo është marrë si dëshmi se femrat për tërheqje ose qëndrueshmëri po kërkojnë gjene. Megjithatë, pak studime kanë dhënë prova bindëse se femrat fitojnë gjenet për atraktivitetin ose qëndrueshmërinë nga partnerët e bashkimit jashtë çifteve (por shih Hasselquist et al ., 1996).

Nëse femrat bashkohen me më shumë se një mashkull, pyetja e dytë kryesore është ajo mekanike: çfarë e përcakton rezultatin e konkurrencës së spermës? Kjo pyetje është e rëndësishme thjesht për sa i përket të kuptuarit të proceseve të transportit dhe fekondimit të spermës, por nëse kuptojmë rregullat që përcaktojnë suksesin e fekondimit, na ofron një mundësi më të mirë për të kuptuar rëndësinë adaptive të fiziologjisë, morfologjisë dhe sjelljes mashkullore dhe femërore.

Mekanizmi i konkurrencës së spermës tek zogjtë

Grekët e lashtë kishin njëfarë ideje rreth mekanizmave të konkurrencës së spermës pasi ata e dinin nga vëzhgimi se nëse dy gjela bashkoheshin me të njëjtën pulë, mund të rezultonte një pjellë e përzier. Më e rëndësishmja në kontekstin aktual, ata gjithashtu e dinin se gjeli që bashkohej i fundit do të bënte më shumë pasardhës (Peck, 1943). Ky efekt referohet si përparësia e fundit e spermës mashkullore dhe tani dihet se është i përhapur në disa lloje zogjsh (Birkhead dhe Møller, 1992). Ndodh gjithashtu në taksa të tjera, veçanërisht në insekte (Birkhead dhe Parker, 1997). Në disa grupe të kafshëve, ndodh përparësia e parë mashkullore, por kjo është relativisht e rrallë. Tek gjitarët, nuk ka një model të qëndrueshëm përparësie, sepse fekondimi përcaktohet nga koha e inseminimit në lidhje me ovulimin (Ginsberg dhe Huck, 1989). Për të kuptuar mekanizmin e konkurrencës së spermës çelësi tek zogjtë përfshinte zbulimin e asaj që përcakton përparësinë e fundit mashkullore.

Për shkak dhe se pas inseminimit ngjarjet të lidhura me fekondimin ndodhin në një nivel mikroskopik, është jashtëzakonisht e vështirë të ndiqet fati i spermatozoideve të veçanta. Janë miratuar dy qasje alternative. Ose për: (i) konstatimin e mekanizmave nga struktura e traktit femëror, veçanërisht nga vendet e ruajtjes së spermës oviduktale, ose (ii) për të ndërtuar modele matematikore që supozojnë procese të veçanta dhe më pas krahasojnë rezultatet e parashikuara dhe të vëzhguara. Studimet më të hershme të konkurrencës së spermës në zogj u kryen nga biologët e shpendëve. Dihej mirë se pulat shtëpiake femra Gallus domesticus dhe gjelat Meleagris gallopavo mund të ruanin spermatozoa për periudha të gjata dhe këto studime ishin të motivuara pjesërisht nga nevoja për të njohur intervalin minimal midis inseminimeve nga meshkuj të ndryshëm për të mbajtur rezerva të pastra gjenetikisht. Një nga këto studime më me ndikim u krye nga Compton et al . (1978). Në një dizajn eksperimental reciprok që përfshin inseminimin artificial të numrit të barabartë të spermatozoideve nga dy gjenotipe mashkullore 4 orë larg njëri-tjetrit të njëpasnjëshëm, këta autorë zbuluan se pavarësisht se cili gjenotip u inseminua i pari, afërsisht 77% e pasardhësve u lindën nga inseminimi i dytë. Ata ia atribuuan këtë përparësi të fundit mashkullore morfologjisë së tubulave të ruajtjes së spermës. Shpendët shtëpiake posedojnë një numër të madh (~ 20 000) tubulash të ruajtjes së spermës me fund të verbër të vendosura në kryqëzimin e mitrës dhe vaginës (Fig. 1) dhe Compton et al . (1978). Megjithatë, nuk kishte asnjë provë të drejtpërdrejtë për shtresimin e spermatozoideve brenda tubulave të ruajtjes së spermës dhe më pas Birkhead et al . (1995b) tregoi se eksperimenti i Compton et al . (1978) ishte me të meta sepse ngatërroi intervalin midis inseminimeve me kohën e inseminimit në krahasim me vezëzimin. Duke bërë inseminimin e tyre të parë menjëherë pas vezëzimit, një kohë kur marrja e spermatozoideve nga trakti femëror është në nivelin më të ulët (shih Johnston dhe Parker, 1970), Compton et al . (1978) padashur i dha spermatozoideve nga inseminimi i dytë një avantazh të madh – pra, përparësia mashkullore e theksuar e fundit.

Lessells dhe Birkhead (1990) përdorën qasjen e dytë dhe ndërtuan tre modele matematikore që mund të ofrojnë shpjegime të besueshme për përparësinë e fundit të spermës mashkullore. Shkurtimisht, tre modelet ishin: (a) shtresimi, (b) humbja pasive e spermës dhe (c) zhvendosja. Provat e mëvonshme eksperimentale nga një studim nga Birkhead et al . (1995b) ishte në përputhje me modelin e humbjes pasive të spermës, i cili këtu diskutohet në detaje.

Modeli i humbjes pasive të spermës

Ky model propozon që spermatozoidet humbasin nga trakti riprodhues i femrës me një shpejtësi konstante dhe se sa më i madh të jetë intervali kohor midis dy inseminimeve (që përmbajnë numër të barabartë spermatozoidësh), aq më i madh është efekti i fundit mashkullor (Lessells dhe Birkhead, 1990; Birkhead dhe Biggins , 1998). Kjo është thjesht sepse në kohën kur fekondimi ndodh, kanë hummë pak spermatozoa të mashkullit të dytë bur (Fig. 2). Në modelin e humbjes pasive të spermës:

ln ( p /(1 – p )) = d + µT         (1)

ln ( p /(1 – p )) referohet si atësia diferenciale, ku p = përqindja e pasardhësve të lindur nga një nga dy meshkujt (ose një nga dy gjenotipet) e shprehur si shanse log, dhe ku ln është logaritmi natyror . T = intervali kohor midis dy inseminimeve, d = kapaciteti diferencial fekondues dhe μ = shkalla e menjëhershme për frymë e humbjes së spermës (shih Birkhead et al ., 1995b; Birkhead dhe Biggins, 1998). Kapaciteti diferencial fekondues (DFC) është ndryshimi në aftësinë e meshkujve të ndryshëm për të fekonduar vezët dhe mund të vlerësohet ose nga atësia diferenciale pas një inseminimi të vetëm të përzier të numrit të barabartë të spermatozoideve nga dy ose më shumë meshkuj, ose nga rezultati i konkurrencës reciproke të spermës. eksperimente (Birkhead et al ., 1995b). Bazat biologjike për DFC janë pak të njohura, dihet pak për shfaqjen e tij te zogjtë e egër dhe, duke pasur parasysh se ai mund t'u sigurojë meshkujve një avantazh të konsiderueshëm konkurrues në konkurrencën e spermës, nuk është e qartë se si ruhet në një popullatë variacioni në DFC. Për më tepër, nuk dihet nëse DFC është një efekt tërësisht mashkullor: mbarështuesit e kafshëve shtëpiake shpesh supozojnë se është (f ose rishikim shih Dziuk, 1996), por ekziston mundësia që disa faktorë femra të shpjegojnë një pjesë të variantit në suksesin e fekondimit (për shembull, Zeh dhe Zeh, 1996). Shkalla e menjëhershme e humbjes së spermës për kokë banori mund të vlerësohet drejtpërdrejt: Wishart (1987) tregoi se numri i spermatozoideve të bllokuara në shtresat e jashtme periviteline të vezëve të njëpasnjëshme siguron një masë të mirë të shkallës së humbjes së spermës nga tubulat e ruajtjes së spermës (për rishikimi shih Bakst et al ., 1994). Shkalla e menjëhershme e humbjes për frymë ( μ ) është pjerrësia e marrëdhënies midis numrit log natyror të spermatozoideve në shtresën periviteline të vezëve të njëpasnjëshme dhe kohës ( h ) (Lessells dhe Birkhead, 1990). Për shpendët shtëpiake, μ = 0,0128h ^–1 ± 0,0014 SEM (GJ Wishart, cituar në Lessells dhe Birkhead, 1990).

Me dy inseminime që përmbajnë numër të barabartë të spermatozoideve, modeli bën katër parashikime: (i) atësia diferenciale lidhet pozitivisht dhe në mënyrë lineare me T , koha ndërmjet inseminimeve, (ii) pjerrësia e kësaj marrëdhënieje është μ , e njëjtë me normën për frymë e humbjes së spermës nga trakti femëror, (iii) ndërprerja e kësaj marrëdhënieje lineare është d , kapaciteti diferencial fekondues dhe (iv) raporti i pasardhësve nga dy inseminimet është i njëjtë pavarësisht nga koha ndërmjet inseminimeve.

Birkhead dhe Biggins (1998) testuan modelin duke përdorur të dhëna nga katër studime të konkurrencës së spermës në shpendë (tre nga shpendët shtëpiak dhe një nga gjelat). Protokollet e të gjitha eksperimenteve ishin të ngjashme dhe përfshinin dy inseminime artificiale të vëllimeve të barabarta të spermës ose numër të barabartë të spermatozoideve nga gjenotipe të ndryshme të bëra në intervale të ndryshme. Dizajni eksperimental ishte i ndërsjellë: në gjysmën e rasteve, spermatozoa nga një gjenotip u inseminua fillimisht dhe në gjysmën tjetër, spermatozoa nga gjenotipi tjetër u inseminua së pari. Rezultatet e këtyre studimeve konfirmuan se pothuajse të gjitha parashikimet e modelit të humbjes pasive të spermës u mbështetën (Birkhead dhe Biggins, 1998), duke ofruar prova të mira se humbja pasive e spermës është mekanizmi më i rëndësishëm që krijon përparësinë e fundit të spermës mashkullore te zogjtë. Megjithatë, është është e rëndësishme të theksohet se disa faktorë të tjerë përveç intervalit ndërmjet inseminimeve ndikojnë në rezultatin e konkurrencës së spermës dhe se përparësia e fundit e spermës mashkullore nuk është automatike. Faktorët shtesë përfshijnë kohën e inseminimeve në lidhje me vezëzimin (Johnston dhe Parker, 1970; Compton et al ., 1978: shih më lart), kapacitetin diferencial fekondues të meshkujve (sipër) dhe numrin e spermatozoideve të inseminuara (shih më poshtë)

Fig. 2. Modeli i humbjes pasive të spermës. (a) Modeli i përkohshëm i atësisë pas dy inseminimeve me madhësi të barabartë në një interval të caktuar. Pas inseminimit të parë, një tubul tipik i ruajtjes së spermës (SST1) përmban vetëm spermatozoa nga ky mashkull. Në kohën kur ndodh inseminimi i dytë, shumë prej spermatozoideve nga tubulat e ruajtjes kanë humbur (SST2), kështu që sapo spermatozoidet nga inseminimi i dytë të hyjnë në tubulat, ato janë numerikisht dominuese (SST3). Linjat tregojnë atësinë nga çdo mashkull: raporti i pasardhësve nga dy meshkujt pas inseminimit të dytë mbetet konstant. Pas inseminimit të parë, vetëm ky mashkull ka pasardhës, por në kohën kur ndodh inseminimi i dytë, numri i spermatozoideve në tubulat nga mashkulli i parë është relativisht i ulët (SST2), dhe spermatozoa nga mashkulli i dytë fekondon shumicën e vezëve. . Megjithëse numri i përgjithshëm i spermatozoideve në tubula vazhdon të bjerë me kalimin e kohës (SST4), raporti i spermatozoideve dhe, si rrjedhim, pasardhësve të dy meshkujve, mbetet konstant. (b) Paraqitja skematike e shkallës së humbjes së spermatozoideve nga trakti femëror pas dy inseminimeve me përmasa të barabarta (shigjeta 1 dhe shigjeta 2) N orë larg njëri-tjetrit: vijat e drejta përfaqësojnë μ , shkallën e menjëhershme për frymë të humbjes së spermatozoideve nga femra traktit. Shigjeta e tretë tregon kohën e fekondimit: në këtë pikë spermatozoidet nga mashkulli i dytë janë në numër më të madh se ato të të parit, pra, përparësia e dytë mashkullore. (c) Kur rritet intervali midis dy inseminimeve, një përqindje më e madhe e spermatozoideve nga mashkulli i parë ka humbur deri në momentin e fekondimit, kështu që shkalla e përparësisë nga mashkulli i dytë është edhe më e madhe. (d) Parashikimet e modelit të humbjes pasive të spermës. Marrëdhënia midis intervalit midis inseminimeve ( T ) dhe atësisë diferenciale (ln ( p /(1 - p )) (Birkhead dhe Biggins, 1998) parashikohet të jetë lineare, me një pjerrësi μ dhe dhe një ndërprerje d , fekondimi diferencial Kapaciteti Kur nuk ekziston dallimi në d midis dy meshkujve, linja e regresionit do të binte përmes origjinës. Boshtet përfshijnë vlerat pozitive dhe negative për të akomoduar modele reciproke eksperimentale: për shembull, me dy gjenotipe, A dhe B, në gjysmë. Eksperimentet spermatozoa nga mashkulli A inseminohet së pari dhe në gjysmën tjetër spermatozoa nga mashkulli B inseminohet së pari Atësia diferenciale është ajo e vetëm njërit prej gjenotipeve dhe, për rrjedhojë, do të jetë më e lartë ose më e ulët në varësi të renditjes së inseminimit përqindja e pasardhësve nga gjenotipi B, atëherë kur spermatozoa nga mashkulli A inseminohet së pari, si atësia diferenciale ashtu edhe T do të jenë pozitive, ndërsa kur spermatozoa nga mashkulli B inseminohet së pari, si atësia diferenciale ashtu edhe T do të jenë negative (shih Birkhead et al . , 1995b).

Një test i modelit të humbjes pasive të spermës në një paserin

Modeli i humbjes pasive të spermës është testuar gjithashtu në finçin zebër, Taeniopygia guttata , një kalimtar i vogël (12-15 g), seksualisht dimorfik, kolonial që shumohet në Australi dhe Ishujt Sunda të Vogël (Zann, 1996). Bashkimet jashtë çifteve ndodhin në natyrë dhe meshkujt tregojnë një sërë rojesh të atësisë, duke përfshirë ruajtjen e bashkëshortes dhe çiftëzimin e shpeshtë (Birkhead et al ., 1987; 1988a, 1990). Në robëri, dy eksperimente demonstruan shfaqjen e precedencës së fundit të spermës mashkullore: kur një femër ndërronte partnerë në gjysmë të periudhës së saj pjellore dhe kur një femër përfshihej në një bashkim të vetëm jashtë çiftit pas një serie prej nëntë bashkimesh brenda çiftit, i dyti. mashkull për të bashkuar shumicën e vezëve të fekonduara (Birkhead et al ., 1988b). Tre informacione janë të nevojshme për të testuar modelin e humbjes pasive të spermës: (i) koha e inseminimeve në lidhje me vezët, (ii) shkalla e humbjes së spermës nga trakti riprodhues i femrës dhe (iii) numri i spermatozoideve të inseminuara nga secili mashkull. E para prej tyre u përcaktua nga analiza video e zogjve. E dyta u përcaktua nga numërimi i spermatozoideve në shtresat periviteline të vezëve të njëpasnjëshme pas ndërprerjes së kopulimeve: shkalla e menjëhershme e humbjes për frymë ishte 0,026 spermatozoa h ^–1 ± 0,007 SEM . E treta ishte më e vështirë për t'u përcaktuar sepse nuk kishte metoda të përcaktuara për përcaktimin e besueshëm të numrit të spermatozoideve në ejakulat e shpendëve gjatë kopulimeve natyrore. Megjithatë, fincat meshkuj zebra do të bashkohen me një femër model dhe do të depozitojnë ejakulatin e tyre brenda një kloake të rreme (Pellatt dhe Birkhead, 1994). Vlefshmëria e kësaj metode u verifikua duke krahasuar numrin e spermatozoideve në glomerën seminale të meshkujve para dhe pas një kopulimi të vetëm. Kur u përdor metoda e rreme e kloakës, numri i spermatozoideve të ejakulimit të një finch zebra mashkull u tregua se përcaktohet nga numri i spermatozoideve në glomerën seminale, e cila, nga ana tjetër, përcaktohet nga koha që nga derdhja e mëparshme (Birkhead et al . , 1995a). Ishte e mundur të vlerësohej numri i spermatozoideve të transferuara në eksperimentet e konkurrencës së spermës nga marrëdhënia midis madhësisë së ejakulimit dhe kohës që nga derdhja e mëparshme. Nivelet e atësisë mund të parashikohen duke kombinuar këto vlera në modelin e humbjes pasive të spermës dhe duke i krahasuar ato me vlerat e marra në dy eksperimentet e konkurrencës së spermës: për të dy eksperimentet përshtatja ishte jashtëzakonisht e mirë (Colegrave et al ., 1995).

Strategjitë optimale

Duke kuptuar mekanizmin me të cilin ndodh përparësia e fundit e spermës mashkullore, ne mund të fillojmë të parashikojmë strategjitë optimale të sjelljes së pjesëmarrësve, duke lidhur kështu pyetjet mekanike dhe funksionale. Kopulimet jashtë çifteve përfshijnë tre pjesëmarrës, (i) çiftin femër, (ii) mashkullin jashtë çift dhe (iii) mashkullin e çiftit. Duke supozuar se çifti femra dhe mashkulli ekstra-çift kanë një interes të përbashkët në maksimizimin e numrit të vezëve të fekonduara nga mashkulli ekstra-çift, mund të bëhen parashikime në lidhje me kohën optimale të sjelljeve jashtë çifteve për të dy gjinitë duke përdorur njohuritë e rregullave të mekanizmat e konkurrencës së spermës. (i) Femrat 'duhet' të kryejnë kopulime jashtë çifteve afër fillimit të vezëve. Kopulimet jashtë çifteve kanë një shans të reduktuar suksesi përpara vendosjes së vezëve, sepse ato kanë më shumë gjasa të konkurrojnë me çiftëzimin në çift dhe, si pasojë e humbjes pasive të spermës, bashkimet e hershme do të rezultojnë në më pak spermatozoa në kohën e fekondimit. Bashkimet ekstra-çifte që ndodhin pas fillimit të shtrimit kanë një avantazh në atë që ka më pak çiftime çiftesh për të konkurruar. Megjithatë, kjo kompensohet nga numri i reduktuar i vezëve të disponueshme për fekondim sa më vonë të ndodhë bashkimi. Bashkimet jashtë çifteve shihen relativisht rrallë në natyrë, sepse ato shpesh ndodhin fshehurazi, kështu që ka pak të dhëna që na lejojnë të përcaktojmë nëse femrat përfshihen në çiftime jashtë çifteve në kohën optimale (d.m.th., rreth fillimit të shtrimit). Në një farë mënyre, nëse përputhja midis kohës së vëzhguar dhe asaj të parashikuar do të ishte veçanërisht e ngushtë do të ishte befasuese, sepse sjellja e partnerit mashkull që ruan pothuajse me siguri e kufizon çiftin femër dhe mashkullin jashtë çiftit (shih më poshtë). Suksesi i bashkimeve jashtë çifteve do të ndikohet gjithashtu nga numri dhe koha e lidhjeve të mëparshme që një femër ka pasur me partnerin e saj. Sa më i gjatë të jetë intervali midis çiftëzimit të çiftit të saj të fundit dhe një çiftëzimi ekstra-çift, aq më e madhe është gjasat e fekondimit ekstra-çift. Kjo mund të shpjegojë pse, në shumë lloje zogjsh, femrat ndalojnë së bashku me partnerin e tyre ose zvogëlojnë shkallën me të cilën ato bashkohen menjëherë pas fillimit të pjelljes - disa ditë para përfundimit të periudhës së saj pjellore. Ky model i çiftëzimit në çift siguron njëkohësisht që një femër të ketë spermatozoide të mjaftueshme për të fekonduar të gjithë tufën e saj dhe rrit gjasat e fekondimit ekstra-çift nëse ndeshet me një mashkull të përshtatshëm (Birkhead dhe Møller, 1993a).

• Nga këndvështrimi i mashkullit ekstra-çift, koha e një çiftëzimi ekstra-çift në lidhje me periudhën pjellore të partneres së tij dhe periudhën e çiftëzimit të tij në çift është vendimtare në përcaktimin e furnizimit të tij me spermatozoid, madhësisë së derdhjes dhe, si rrjedhim, gjasave të tij për fekondim. Për shembull, në finches zebra, në numrin e spermatozoideve për ejakulat në një çift të rregullt çift ka një ndryshim tetëfish (~ 1 × 10 ⁶ ) dhe pasi një mashkull nuk ka bashkuar për 5 ditë (~ 8 × 10 ⁶ ) (Birkhead et al ., 1995a). Ky ndryshim në numrin e spermatozoideve mund të ketë një efekt të dukshëm në suksesin e fekondimit. Prandaj, nuk është për t'u habitur që finches zebra meshkuj, dhe shumë kalimtarë të tjerë, priren të mos kërkojnë bashkime jashtë çifteve gjatë periudhës së tyre të çiftëzimit (Birkhead dhe Møller, 1992); Duke pritur derisa partneri i tyre të inkubohet, ata janë në gjendje të transferojnë shumë më tepër spermatozoa nëse marrin mundësinë për t'u përfshirë në një çiftim ekstra çift.
• Objektivi i çiftit mashkull është të minimizojë rrezikun e të qenit i kurvëruar dhe mënyra më efektive për ta bërë këtë është të ruajë partneren e tij më intensivisht në pak ditë pas fillimit të shtrimit. Duke qëndruar pranë partneres së tij në këtë kohë, ai mund të kufizojë aktivitetet e saj jashtë çifteve: praktikisht në asnjë specie femrat ndërsa partneri i tyre është i pranishëm nuk përfshihen në çiftime jashtë çifteve. Modeli i vëzhguar i ruajtjes së çiftit në shumë kalimtarë ndjek këtë model të parashikuar shumë nga afër, duke arritur një kulm rreth fillimit të hedhjes së vezëve. Fakti që ruajtja e meshkujve nuk mbetet e lartë gjatë gjithë periudhës pjellore të femrës sugjeron se ruajtja është energjikisht e kushtueshme dhe se meshkujt për të optimizuar sjelljen e tyre mbrojtëse balancojnë kostot dhe përfitimet.

konkluzioni

Konkurrenca e spermës është e përhapur te zogjtë monogamë socialë, veçanërisht te paserinët (kalimtarët). Rëndësia adaptive e kopulimeve jashtë çifteve për meshkujt është e dukshme : rrit suksesin e tyre riprodhues. Rëndësia adaptive e femrave që bashkohen me më shumë se një mashkull mbetet më e diskutueshme, me pak prova për përfitime të drejtpërdrejta dhe për përfitime indirekte vetëm prova të kufizuara. Faktorët kryesorë që përcaktojnë rezultatin e konkurrencës së spermës (numri i spermës, aftësia diferenciale fekonduese dhe koha e inseminimeve në raport me meshkujt e tjerë dhe me vezëzimin) dhe mekanizmi bazë, humbja pasive e spermatozoideve nga trakti riprodhues i femrës, janë tashmë të përcaktuara mirë. Megjithatë, ka ende shumë që ne nuk dimë, duke përfshirë rëndësinë relative të faktorëve femërorë (Birkhead dhe Møller, 1993b; Eberhard, 1996).

Hulumtimi im mbi konkurrencën e spermës në zogj është kryer në bashkëpunim me John Biggins, Nick Colegrave, Bobbie Fletcher, Kate Lessells dhe Jayne Pellatt. Unë u jam mirënjohës të gjithëve për ndihmën e tyre në sqarimin e ideve të mia. Unë jam gjithashtu mirënjohës për Emma Cunningham dhe Ben Hatchwell për komentet e tyre mbi dorëshkrimin.

Referencat

Referencat kryesore identifikohen me yll.

Alatalo RV, Mappes J dhe Elgar MA (1997) Trashëgimitë dhe ndërrimet e paradigmës Natyra (Londër) 385 402-403

Alcock J dhe Sherman PW (1994) Përdorimi i dikotomisë së përafërt-përfundimtare në etologji Etologjia 96 58-62

Andersson M (1994) Sexual Selection Princeton University Press, Princeton

Bakst MR, Wishart GJ dhe Brillard JP (1994) Transporti dhe ruajtja e seleksionimit të spermës vezore në shpendë Rishikimi i Shkencës së Shpendëve 5 117-143

Birkhead TR (1996) Konkurrenca e spermës: evolucioni dhe mekanizmat Temat aktuale në biologjinë zhvillimore 33 103-158

* Birkhead TR dhe Biggins JD (1998) Mekanizmat e konkurrencës së spermës në zogj: modele dhe të dhëna Ekologjia e sjelljes 9

* Birkhead TR dhe Møller AP (1992) Konkurrenca e Spermës në Zogj: Shkaqet dhe Pasojat Evolutionary f. 282 Academic Press, Londër

Birkhead TR dhe Møller AP (1993a) Pse zogjtë meshkuj ndalojnë së bashku kur partnerët e tyre janë ende pjellorë? Sjellja e Kafshëve 45 105-118

Birkhead TR dhe Møller AP (1993b) Kontrolli femëror i atësisë Trendet në Ekologji dhe Evolucioni 8 100-104

*Birkhead TR dhe Møller AP (eds) (1998) Sperma Competition and Sexual Selection f 850 Academic Press, Londër

* Birkhead TR dhe Parker GA (1997) Konkurrenca e spermës dhe sistemet e çiftëzimit. Në Ekologjinë e Sjelljes: Një Qasje Evolutionary pp 121–145 Eds JR Krebs dhe NB Davies. Blackwell, Oksford

Birkhead TR, Atkin L dhe Møller AP (1987) Sjellja e bashkimit të zogjve Sjellja 101 101-138

Birkhead TR, Clarkson K dhe Zann R (1988a) Bashkim ekstra-çiftesh miqësie dhe roje bashkëshorti në finches zebra të egra Taeniopygia guttata. Sjellja e kafshëve 35 1853–1855

Birkhead TR, Pellatt JE dhe Hunter FM (1988b) Bashkim ekstra-çiftesh dhe konkurrenca e spermës në finch zebra Nature (Londër) 334 60–62

Birkhead TR, Burke T, Zann R, Hunter FM dhe Krupa AP (1990) Atësia ekstra-çiftore dhe parazitizmi intraspecifik i pjellave në finches zebra të egra Taeniopygia guttata e zbuluar nga gjurmët e gishtave të ADN-së Ekologjia e Sjelljes dhe Sociobiologjia 27 315-324

Birkhead TR, Fletcher F, Pellatt EJ dhe Staples A (1995a) Cilësia e ejakulimit dhe suksesi i bashkimeve ekstra-çifte në finch zebra Nature (Londër) 377 422-423

* Birkhead TR, Wishart GJ dhe Biggins JD (1995b) Përparësia e spermës në shpendët vendas Proceedings of the Royal Society Series B 261 285-292

*Briskie JV, Montgomerie R dhe Birkhead TR (1997) Evolucioni i madhësisë së spermës tek zogjtë Evolution 51 937-945

Burke T (1989) Gjurmët e gishtave të ADN-së dhe metoda të tjera për studimin e suksesit të çiftëzimit Trendet në Ekologji dhe Evolucioni 4 139-144

*Colegrave N, Birkhead TR dhe Lessells CM (1995) Përparësia e spermës në finches zebra nuk kërkon mekanizma të veçantë të konkurrencës së spermës Proceedings of the Royal Society Series B 259 223-228

Compton MM, Van Krey HP dhe Siegel PB (1978) Mbushja dhe zbrazja e gjëndrave uterovaginale të spermës pritëse në pulën shtëpiake Poultry Science 57 1696-1700

Dziuk PJ (1996) Faktorët që ndikojnë në përqindjen e pasardhësve të lindur nga një mashkull pas inseminimit heterospermik Shkenca e riprodhimit të kafshëve

43 65 - 88

*Eberhard WG (1996) Kontrolli i Femrës: Përzgjedhja seksuale sipas Zgjedhjes Kriptike të Femrës

Shtypi i Universitetit të Princeton, Princeton

Etches RJ (1996) Riprodhimi në Poultry CAB International, Oxford

Ginsberg JR dhe Huck UW (1989) Konkurrenca e spermës tek gjitarët Trendet në Ekologji dhe Evolucioni 4 74 – 79

Hasselquist D, Bensch S dhe von Schantz T (1996) Korrelacioni midis atësisë së repertorit të këngëve mashkullore dhe mbijetesës së pasardhësve në kallamin e madh Nature (Londër) 381 229-232

Johnston NP dhe Parker JE (1970) Efekti i kohës së ovipozimit në lidhje me inseminimin e pulave të pulave Poultry Science 49 325-327

Kempenaers B, Verheyen GR, Broeck MV, d Burke T, Broeckhoven CV dhe Dhondt AA (1992) Atësia jashtë çifteve rezulton nga preferenca e femrave për meshkuj me cilësi të lartë në gjizën blu Nature (Londër) 357 494-496

Lessells CM dhe Birkhead TR (1990) Mekanizmat e konkurrencës së spermës në zogj: modelet matematikore Ekologjia e sjelljes dhe sociobiologjia 27 325-337

Møller AP (1991) Konkurrenca e spermës për varfërimin e spermës kujdesi atëror dhe madhësia relative e testisit tek zogjtë Natyralisti Amerikan 137 882-906

Møller AP dhe Birkhead TR (1994) Evolucioni i shkëlqimit të pendës tek zogjtë lidhet me atësinë e jashtëzakonshme të çifteve Evolution 48 1089-1100

Parker GA (1970) Konkurrenca e spermës dhe pasojat e saj evolucionare tek insektet Rishikimet Biologjike 45 525-567

Peck AL (1943) Gjenerata e Aristotelit e Kafshëve Heimemann, Londër

Pellatt EJ dhe Birkhead TR (1994) Madhësia e ejakulatit në finches zebra Taeniopygia guttata dhe një metodë për marrjen e ejakulateve nga zogjtë kalimtarë Ibis 136 97-101

Pomiankowski A dhe Møller AP (1995) Një zgjidhje e paradoksit të lekut Proceedings of the Royal Society London Series B 260 21 – 29

Rowe L dhe Houle D (1996) Paradoksi i lekut dhe kapja e variancës gjenetike sipas tipareve të varura nga gjendja Proceedings of the Royal Society London Series B 263 1415-1421

*Smith RL (1984) Konkurrenca e Spermës dhe Evolucioni i Sistemeve të Çiftimit të Kafshëve Academic Press, Orlando

Trivers RL (1972) Investimi prindëror dhe përzgjedhja seksuale In Sexual Selection and the Descent of Man 1871–1971 pp 136–179 Ed. B Campbell. Aldine–Atherton, Çikago

Westneat DF dhe Webster MS (1994) Analiza molekulare e farefisnisë në zogj: pyetje interesante dhe teknika të dobishme. Në Ekologjinë Molekulare dhe Evolucionin: Përqasje dhe Aplikime fq 91–126 Eds B Schierwater, B Streit, GP Wagner dhe R DeSalle. Birhauser Verlag, Bazel

*Wishart GJ (1987) Rregullimi i gjatësisë së periudhës pjellore në shpendët shtëpiak sipas numrit të spermatozoideve oviduktale siç pasqyrohet nga ato të bllokuara në vezët e vendosura Journal of Reproduction and Fertility 80 493-498

Zann RA (1996) The Zebra Finch: Field and Laboratory Investigations Oxford University Press, Oxford

Zeh JA dhe Zeh DW (1996) Evolucioni i poliandrisë I: konflikti intragjenomik dhe papajtueshmëria gjenetike Proceedings of the Royal Society London Series B 263 1711-1717