"JASHTË MELODISË": PASOJAT E PËRZIERJES SË GJAKUT NË KËNGËN E SHPENDËVE

Botuar ne National Library of Medicine. Pershtati ne shqip Koço Kaskaviqi

Abstrakt

Shprehja e këngës së shpendëve pritet të sinjalizojë cilësinë mashkullore për femrat. "Cilësia" përcaktohet nga faktorët gjenetikë dhe mjedisorë, por, çuditërisht, ka prova shumë të kufizuara nëse si aspektet gjenetike të cilësisë mashkullore reflektohen dhe në këngë. Këtu, ne manipuluam përbërjen gjenetike të kanarinave (Serinus canaria) nëpërmjet përzierjes së gjirit, dhe studiuam efektet e tij në prodhimin e këngës, kompleksitetin, fonetikën dhe, për herë të parë, mësimin e këngës. Për këtë qëllim, ne krijuam çifte të brendshme dhe të jashtme të barabarta me meshkuj, të cilët më vonë gjatë mësimit të këngës u ekspozuan tek i njëjti mësues mashkull. Brezëzimi ndikoi fuqishëm në fonetikën e rrokjeve, por pati pak ose aspak efekte në veçoritë e tjera të këngës. Sidoqoftë, femrat diskriminuan midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm, pasi ato kur u çiftuan me një mashkull të jashtëm prodhuan fole më të rënda. Studimi ynë nxjerr në pah rëndësinë e fonetikës së këngës, e cila deri më tani shpesh është anashkaluar.

Shprehja e këngës së shpendëve pritet të sinjalizojë cilësinë mashkullore tek femrat. “Cilësia' përcaktohet nga faktorë gjenetikë dhe mjedisorë, por, çuditërisht, ka prova shumë të kufizuara nëse dhe si pasqyrohen aspektet gjenetike të cilësisë mashkullore në këngë. Këtu, ne manipuluam përbërjen gjenetike të kanarinave (Serinus canaria) nëpërmjet inbreeding (çiftezimit me afersi gjaku), dhe studiuam efektet e saj në daljen e këngës, kompleksitetin, fonetikën dhe, për herë të parë, mësimin e këngës. Për këtë qëllim, ne krijuam çifte e të vegjëlve meshkuj, të përputhur me peshën dhe të lindurit, të cilët më pas iu ekspozuan të njëjtit mashkull mësues gjatë mësimit të këngës. Inbreeding ndikoi fuqishëm fonetikën e rrokjeve, por kishte pak ose aspak efekte në veçoritë e tjera të këngës. Megjithatë, femrat diskriminuan midis meshkujve të lindur dhe të jashtëm, pasi ato prodhonin kontrolle më të rënda kur çiftëzoheshin me një mashkull të jashtëm. Studimi ynë nxjerr në pah rëndësinë e fonetikës së këngës, e cila deri më tani shpesh është anashkaluar.

Hyrje

Përshtatshmëria e meshkujve rritet zakonisht nëse femrat i konsiderojnë ato tërheqëse, sepse femrat çiftëzohen në mënyrë selektive midis meshkujve konkurrues [1]. Zgjedhja e femrave evoloi, ndër të tjera, sepse riprodhimi shpesh kërkon investime më të mëdha të femrave sesa meshkujt (rishikuar në [2]). Prandaj, femrat duhet të çiftëzohen në mënyrë selektive bazuar në cilësinë mashkullore. Si pasojë, tiparet që sinjalizojnë cilësinë e mashkullit do të jenë nën përzgjedhjen seksuale, gjë që përfundimisht mund të çojë në ekzagjerimin e tipareve të tilla në zbukurime [1,3].

Në mënyrë që të funksionojnë si një sinjal i cilësisë mashkullore, stolitë duhet të jenë relativisht më të kushtueshme për t'u shprehur për meshkujt me cilësi të ulët në krahasim me meshkujt me cilësi të lartë [4-7]. ‘Cilësia’ mund të jetë rezultat i faktorëve gjenetikë, por edhe faktorë mjedisorë, të cilët madje mund të ndërveprojnë (ndërveprimet gjen -mjedis) [4]. Kështu, shprehja e zbukurimeve mund të pasqyrojë aspektet mjedisore dhe/ose gjenetike të cilësisë mashkullore.

Sidoqoftë, shumica e studimeve të mëparshme janë përqendruar vetëm në efektet e kushteve të hershme mjedisore në shprehjen e zbukurimeve dhe/ose zgjedhjen e bashkëshortit, pa marrë parasysh faktorët gjenetikë [4]. Kjo është mjaft befasuese, duke pasur parasysh se pritet që femrat të përfitojnë nga zgjedhja e meshkujve që mbajnë gjene ‘të mira’, për shembull sepse pasardhësit e tyre trashëgojnë gjenet për qëndrueshmërinë ose atraktivitetin (rishikuar në [1]). Përndryshe, disa meshkuj mund të jenë të një cilësie superiore se të tjerët sepse janë më heterozigotë [8]. Heterozigoziteti i lartë - ose, anasjelltas, heterozigotizmi i ulët i shkaktuar nga gjaku i brendshëm - pritet të jetë i trashëgueshëm [9–12]. Edhe pse kjo mund (por jo domosdoshmërisht) të çojë në rritjen e aftësisë së pasardhësve (rishikuar në [13]), femrat ndoshta përfitojnë përfitime të drejtpërdrejta duke zgjedhur një mashkull të jashtëm (dmth. Më heterozigot) mbi një mashkull të brendshëm (dmth. Më pak heterozigot) (p.sh. sepse e para ka madhësi më të vogla territori [14-16] ose kontribuon më pak në kujdesin prindëror [17] sesa kjo e fundit).

Rrjedhimisht, zbukurimet supozohen se preken nga bashkimi gjinor [8], duke u mundësuar femrave të marrin informacion mbi strukturën gjenetike të mashkullit. Në të vërtetë, është treguar se sinjalet seksuale vareshin nga përzierja në studimet mbi peshqit dhe jovertebrorët [18–21]. Sidoqoftë, studimet mbi zogjtë që testojnë në mënyrë eksperimentale nëse shprehja e këngës është e varur nga përzierja janë jashtëzakonisht të rralla (por shiko [22]), pavarësisht rolit të shquar të këngës së shpendëve si model për të studiuar tiparet e zgjedhura seksualisht.

Kënga e shpendëve përbëhet nga shumë veçori që kufizohen nga kosto të ndryshme [23,24], dhe aspektet gjenetike dhe/ose mjedisore të cilësisë mashkullore mund të portretizohen në veçori të ndryshme të këngës së shpendëve [24,25]. Për më tepër, kënga e shpendëve është një sjellje e mësuar, dhe kapaciteti mësimor në vetvete hipotezohet të varet nga cilësia mashkullore [26,27]. Sidoqoftë, ka pak studime që e marrin parasysh këtë, ose shikojnë përtej veçorive të prodhimit të këngës (p.sh. gjatësia e periudhës së këngës) [23,26].

Këtu, ne synojmë të hetojmë nëse kënga ndryshon midis individëve të brendshëm dhe të jashtëm. Ne presim që përzierja e bashkësisë mund të shkaktojë ndryshime në këngë përmes dallimeve në mësimin e këngës. Zhvillimi i strukturave të trurit të domosdoshme për mësimin e këngës supozohet të jetë një proces i kushtueshëm [27], i cili mund të pengohet nga përzierja e gjirit. Në mënyrë të veçantë, zogjtë e brendshëm dhe të jashtëm mund të ndryshojnë në llojet e rrokjeve (njësitë e këngës të renditura në sekuenca) që ata mësojnë, për shkak të një predispozite gjenetike për të mësuar lloje të veçanta rrokjesh [28,29]. Fonetika e rrokjeve (p.sh. frekuenca mesatare) ka të ngjarë të preket edhe nga bashkimi i foshnjave, duke pasur parasysh që secili aspekt i shprehjes së rrokjeve mund të përfaqësojë kufij të caktuar neurologjikë, morfologjikë dhe fiziologjikë [24,30] që mund të jenë më të kufizuar tek zogjtë e brendshëm sesa tek zogjtë e jashtëm. Për më tepër, kompleksiteti i këngës lidhet me kapacitetin kognitiv [31], i cili është treguar të jetë i prekur nga bashkimi i gjinisë tek njerëzit [32] dhe minjtë [33], dhe si pasojë mund të ndikohet nga përzierja në gjak. Rezultati i këngës, më në fund, është ndoshta tipari më energjik, dhe kështu veçanërisht i ndjeshëm ndaj faktorëve të mjedisit (p.sh. disponueshmëria e ushqimit) [24,27]. Prandaj, ne nuk presim që përzierja e bashkëshortëve të ndikojë në këtë veçori të këngës, të paktën jo në kushte të mira.

Ne përdorëm një grup kanarina të brendshme (prindërit janë vëllezër e motra të plotë) dhe të jashtëm (prindërit nuk kanë lidhje) për të studiuar efektet e përzierjes në shprehjen e këngës. Kushtet mjedisore u standardizuan nga fillimi deri në moshën madhore, e cila përfshinte periudhën e mësimit të këngës. Për këtë qëllim, ne aplikuam një skemë mësimi në çift, duke nënkuptuar që meshkujt e brendshëm dhe të jashtëm u krahasuan me peshën, dhe më pas u mësuan në dyshe nga një mashkull i palidhur, më i vjetër. Në moshën madhore, ne pastaj studiuam efektet e përzierjes në dimensione të ndryshme të këngës që u ndanë në katër kategori: dalja e këngës (gjatësia e periudhës së këngës dhe proporcioni i shpenzuar në pauzë), kompleksiteti i këngës (madhësia e repertorit dhe numri i llojeve të ndryshme të rrokjeve të shprehura për këngë), të mësuarit (ngjashmëria e repertorit dhe ngjashmëria përbërëse, dhe proporcioni i repertorit që është mësuar nga tutori) dhe fonetika rrokëse (frekuenca mesatare, modulimi i frekuencës, amplituda dhe entropia). Ne pastaj çiftëzuam meshkuj të brendshëm dhe të jashtëm me femra të huaja, dhe kuantifikuam investimin riprodhues të femrave (këtu: pesha e tufës). Qëllimi i këtij eksperimenti ishte të provonte nëse femrat mund të bënin dallimin midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm.

2. Materialet dhe metodat

 (a) Studimi i llojeve dhe strehimit

U përdorën për mbarështim Kanarinat (1 vjeç) me origjinë nga një popullsi e huaj e mbajtur në Universitetin e Antwerpit. Zogjtë u ekspozuan ndaj një programi të gjatë drite (14 L: 10 D) për pesë javë para se të fillonte shumimi. Mbarështimi ka ndodhur në dy grupe, e para në shkurt 2013 dhe e dyta në prill 2013 (për më shumë detaje, shih [34]). Kafazët e mbarështimit (50 × 64 × 40 cm3, kafaze GEHU, Holandë) ishin të pajisura me dy shkopa, rërë guaske, një fole në formë filxhani, material fole dhe qasje të vazhdueshme në fara (Van Camp, Belgjikë) dhe ujë. Zogjve iu dha qasje e pakufizuar në ushqimin e vezëve (Van Camp, Belgjikë), e shtuar me 1 lugë gjelle kg − 1 përzierje dore Orlux (Versele-Laga), dhe fara të sapo mbira pasi u çel zogthi i parë. Në total, u formuan 39 fole me prindër vëllezër e motra (faza e mbarështimit 1: n = 29; faza 2: n = 10), dhe 91 fole me prindër të palidhur (faza e mbarështimit 1: n = 64; faza 2: n = 27 ) Kishte më shumë fole me prindër të palidhur, sepse zogjtë e jashtëm ishin njëkohësisht pjesë e një studimi afatgjatë. Në total, 239 zogj të jashtëm dhe 73 zogj të brendshëm mbijetuan deri në lindje. Në moshë të re (± 25 ditë e vjetër), zogjtë u peshuan dhe gjatësia e tarsit u mat. Për më tepër, ne mblodhëm një mostër gjaku për të përcaktuar seksin. Ne përdorëm vetëm një nëngrup të këtyre femrave për eksperimentin e përshkruar këtu, sipas gjinisë së tyre (meshkuj), renditjes dhe peshës së çeljes (për më shumë detaje, shihni më poshtë). Ne , me një përjashtim gjithashtu, përjashtuam vëllezërit dhe motrat nga studimi për të parandaluar të dhënat e njëanshme për shkak të lidhjes.

(b) Dizajni eksperimental

Ne nga 18 fole të ndryshme (nëntë fole secila në fazën e parë dhe të dytë të mbarështimit) përzgjodhëm 19 meshkuj të jashtëm dhe 19 meshkuj të brendshëm nga 19 fole të ndryshme (nëntë fole në të parën dhe 10 fole në fazën e dytë të mbarështimit). Për mësimin e këngës, ne punuam me një dizajn të çifteve të përputhura dhe çiftëzuam secilin mashkull të brendshëm me një mashkull të jashtëm, duke dhënë n = 19 palë "kujdestarë". Për të kontrolluar efektet e madhësisë dhe masës në parametrat e këngës, ne siguruam që dy zogj brenda një çifti kujdestar kishin peshë/madhësi të krahasueshme në fillimet e tyre (meshkuj të brendshëm: 18,88 ± 0,4 g; meshkuj të jashtëm: 18,92 ± 0,4 g; Testi i gradës së nënshkruar Wilcoxon : V = 100, p> 0.8; gjatësia e tarsit: meshkujt e brendshëm: 17.95 ± 0.2 mm; meshkujt e jashtëm: 18.20 ± 0.1 mm; Testi i gradës së nënshkruar Wilcoxon: V = 66.5, p = 0.26). Për të kontrolluar efektet e rendit të çeljes, në këtë studim u përdorën vetëm meshkujt që çelën së pari (dita i) ose i dyti (dita i + 1) në një pjellë, sepse rendi i çeljes ndikon në normën e rritjes [34]. Çdo palë kujdestare me origjinë të brendshme, pas së cilës u shtua një mësues u nda në një kafaz. Mësuesi ishte një mashkull i moshuar më i vjetër (2 vjeç, n = 5; 3 vjeç, n = 12; 4 vjeç, n = 2) që nuk kishte lidhje dhe ishte i panjohur për asnjë kujdestare. Tutorët ishin të pranishëm gjatë pothuajse të gjithë fazës së zhvillimit të këngës së kujdestarëve, e cila në kanarinat zgjat nga afërsisht 40 deri në 240 ditë pas çeljes [35,36]: për fazën e parë të mbarështimit, mësuesi ishte i pranishëm mesatarisht 47 (diapazoni: 44-52) deri në 313 (diapazoni: 311-318) ditë pas çeljes; për fazën e dytë të mbarështimit, mësuesi ishte i pranishëm mesatarisht 45 (diapazoni: 43-52) deri në 259 (diapazoni: 247-267) ditë pas çeljes. Për të imituar një cikël sezonal gjatë këtij kursi, orari i ndriçimit u ndryshua gradualisht nga një regjim 14 L: 10 D në një regjim 10 L: 14 D, dhe pastaj u kthye në një orar të gjatë ndriçimi afërsisht një muaj para fillimit të regjistrimit të këngës Me Të gjitha grupet e kujdestarëve mbaheshin në të njëjtën dhomë, prandaj kishin kontakt akustik, por asnjë kontakt vizual me njëri -tjetrin. Kanarinat femra mbaheshin në të njëjtën dhomë në kafaze të mëdha fluturimi, brenda aksesit audible/vizual për meshkujt. Kënga e secilit zog u regjistrua (shiko më poshtë) dhe në fillim të eksperimentit të investimit femëror, u peshuan përsëri çiftet e kujdestarëve.

(c) Regjistrimet e këngëve

Për të gjitha grupet e kujdestarëve me origjinë nga faza e parë e mbarështimit, tutorët u ndanë dhe u vendosën në një kafaz të ndryshëm (50 × 64 × 40 cm3, kafaze GEHU) në mënyrë që të regjistrojnë këngën e tyre pasi shpenzuan mesatarisht 266 (diapazoni: 265–267 ) ditë me kujdestarët në fazën e parë të shumimit, dhe 213 (diapazoni: 202–222) ditë në fazën e dytë të mbarështimit. Ndërsa tutorët u regjistruan, meshkujt e brendshëm dhe të jashtëm mbetën së bashku në një kafaz. Meshkujt nga faza e parë e mbarështimit u regjistruan mesatarisht 320 (diapazoni: 315–324) ditë pas çeljes, ndërsa meshkujt nga faza e dytë e mbarështimit u regjistruan mesatarisht 265 (diapazoni: 255–269) ditë pas çeljes. Zogjtë u regjistruan për rreth 3 orë rresht, në mëngjes ose pasdite. Nëse nuk ishte e mundur nga 3 orë regjistrim të vazhdueshëm të nxirreshin 240 s këngë, regjistrimi u përsërit në një ditë tjetër. U siguruaqë kënga e analizuar nga meshkuj të brendshëm dhe të jashtëm të secilit grup kujdestar -kujdestar është regjistruar brenda 24 orëve nga njëri -tjetri.

Kur bënin regjistrimet, meshkujt u ndanë brenda kafazit të tyre duke përdorur një mur ndarës, dhe më pas u regjistruan me një mikrofon të gjithanshëm (TCM141, AV-JEF

 (d) Analizat e këngëve

Për të vlerësuar se sa sekonda këngë duheshin për të vlerësuar me saktësi repertorët e rrokjeve, ne së pari vizatuam numrin e rrokjeve të reja që shfaqeshin nga kënga e dy zogjve kujdestarë,brenda 300 s dhe e vizatuam këtë si një kurbë kumulative. Rritja e rrokjeve të reja me kalimin e kohës arriti shpejt një asimptotë në të dy zogjtë (material elektronik plotësues, figura S1). Ne vendosëm për analiza të mëtejshme të përdorim 240 s këngë, sepse në të dy zogjtë pas kësaj kohe pothuajse nuk u shfaq asnjë rrokje e re (në të dy zogjtë, pas 240 s më shumë se 97% e repertorit të rrokjeve në 300 s u këndua; shiko gjithashtu [ 37,38]).

Nga regjistrimi i vazhdueshëm, ne morëm mostrat e periudhave të këngëve derisa u mblodhën 240 s këngë (243.12 ± 1.5 s këngë për zog), duke përdorur Avisoft-SASLab PRO (Specht, Gjermani). Goditjet e këngëve u mblodhën sipas rendit të paraqitjes, por duke lënë jashtë ato që kishin nivele të larta të zhurmës në sfond (p.sh. duke mbivendosur zogjtë), pasi kjo mund të ndikojë në analizat e mëvonshme të këngës. Një ‘përplasje me këngë’ u përcaktua se kishte një minimum prej 1.5 s në gjatësi, dhe një kohëzgjatje maksimale të pauzës prej 0.4 s midis rrokjeve [38] (tutor n = 696, inbred n = 724, outbred n = 677 periudha këngësh). Për secilën këngë për secilin zog u vu re gjatësia e këngës.

Të gjitha rrokjet e kënduara në 240 s këngët e secilit zog u segmentuan në Sound Analysis Pro v. 2011.104 [39], pas së cilës tiparet akustike për secilën rrokje mund të kuantifikoheshin automatikisht (tutor n = 36 731, inbred n = 32 765, të jashtëm n = 32 505 rrokje). Rrokjet nuk u përfshinë në analizën e veçorisë së zërit nëse vërehej se kishte zhurmë në sfond (p.sh. nga lëvizjet e zogut (tutorë 5%, zogj të brendshëm 2.5%, zogj të jashtëm 3%), por u përfshinë në analizat e repertorit.

Për më tepër, ne inspektuam vizualisht spektogramet e krijuara në Avisoft (frekuenca e marrjes së mostrave: 22 kHz, gjatësia e FFT = 256, madhësia e kornizës = 75%) në mënyrë që të kategorizojmë rrokjet në llojet e rrokjeve. Ne ndoqëm përshkrimet e mëparshme të llojeve të rrokjeve kanarine [28,38,40,41], dhe lloje të ndryshme rrokjesh u dalluan në bazë të spektrogramit me një fokus të veçantë në kohëzgjatjen, FM dhe frekuencën mesatare të rrokjeve. Ne kataloguam të gjitha llojet e ndryshme të rrokjeve që gjendeshin në të gjitha këngët e kombinuara, dhe llojet e krahasueshme të rrokjeve u emëruan të njëjta në të gjithë zogjtë (për më shumë detaje, shihni materialin elektronik plotësues, figura S2). Kjo na mundësoi të krahasojmë shfaqjen dhe përdorimin e llojeve të rrokjeve midis mësuesve dhe kujdestarëve, të cilët u përdorën si masa të të mësuarit (shih më poshtë). Të gjitha analizat e përshkruara më sipër u kryen verbërisht në lidhje me statusin e bashkimit të shpendëve.

Ne analizuam dimensionet e mëposhtme të këngës për secilin mashkull (tabela 1): (i) dalja e këngës (gjatësia mesatare e periudhës së këngës dhe proporcioni mesatar i secilës periudhë të këngës që u shpenzua në pauzë), dhe (ii) kompleksiteti (madhësia e rrokjes së plotë repertori dhe numri i llojeve të ndryshme të rrokjeve të shprehura për periudhën e këngës). Më tej, ne analizuam (iii) të mësuarit. Ne matëm ngjashmërinë e repertorit me masën ‘DICE’ (tabela 1) [42]. ICEshtë llogaritur ZAR -i i secilit kujdestar të brendshëm dhe të jashtëm në lidhje me mësuesin e tij dhe midis kujdestarëve të brendshëm dhe të jashtëm. Për më tepër, ne krahasojmë DICE -in e kujdestarëve me tutorin e tyre, me DICE mesatare të atij kujdestari me të gjithë tutorët e tjerë. Kjo analizë u krye për të përcaktuar nëse kujdestarët kishin kopjuar mësuesin e tyre. Për shkak se masa DICE nuk jep informacion se si dorëzohet repertori, ne kemi përfshirë një masë shtesë që përshkruan CS (tabela 1). Kjo masë jo vetëm që merr parasysh sa lloje rrokjesh ndahen midis dy zogjve, por edhe sa shpesh këto rrokje ndodhin në regjistrimin e këngës [43]. U llogarit, dhe midis kujdestarëve CS e kujdestarëve të brendshëm dhe të jashtëm në lidhje me tutorët e tyre. Për më tepër, ne krahasuam për secilin kujdestar sa përqind e repertorit të tyre u mësua. Ne gjithashtu kërkuam shfaqjen e dy llojeve të rrokjeve me gjerësi brezi të frekuencës së gjerë, të quajtur edhe rrokje ‘seksi’, të cilat janë argumentuar se luajnë një rol qendror në zgjedhjen e bashkëshortes femër [30,44]. Sidoqoftë, për të lejuar një analizë të veçantë, e cila duket tipike për popullatën tonë shumë rrallë u gjetën rrokjet seksi[45].

Përkufizimet e parametrave që përbëhen në katër karakteristika kryesore të këngës: prodhimi i këngës, kompleksiteti, të nxënit dhe fonetika e rrokjeve.

Me përdorimin e Sound Analysis Pro, ne nxorëm katër aspekte kyçe në lidhje me ( iv ) fonetikën e rrokjeve: frekuencën mesatare, FM-në, entropinë dhe amplitudën. Për këtë analizë, u përdor një nëngrup i të dhënave që, për secilin grup mësues-mësues, përmbante vetëm llojet e rrokjeve që ishin pjesë e repertorit të nxënësit të brendshëm të atij grupi.

 (e) Investimet te femrat

Pasi u regjistrua kënga e të gjithë kujdestarëve, femrat e huaja u çiftuan në një kafaz të ri (50 × 64 × 40 cm3me një mashkull të brendshëm ose të jashtëm, kafaze GEHU), duke u siguruar që të gjitha çiftet nuk kishin lidhje me njëra -tjetrën. Të gjithë çiftet u formuan në të njëjtën ditë, ± 25 ditë pasi mbaruan regjistrimet e këngëve. Të gjithë meshkujt dhe femrat u peshuan dhe u pajisën me një filxhan fole dhe material fole. Të gjithë kafazet ishin në të njëjtën dhomë, dhe zogjtë kishin qasje dëgjimore, por jo vizuale tek njëri -tjetri. Fole kontrolloheshin çdo ditë pasi zogjtë ishin bashkuar dhe ne i regjistruam fillimin e shtrimit. Të gjitha vezët u peshuan dhe u shënuan në ditën e pjelljes. Ne pas përfundimit të tufës i hoqëm vezët (nuk ka vezë të reja për tre ditë rresht). Pesha totale e tufës u mor si masë e investimit riprodhues të femrave sipas mashkullit (të brendshëm ose të jashtëm) me të cilin ishin çiftuar.

(f) Analizat statistikore

Ne analizuam me modele lineare të përziera të gjithë parametrat. Për analizën e prodhimit të këngës, kompleksitetin dhe të mësuarit, efektet fikse ishin pesha në fillime, faza e mbarështimit (e para ose e dyta) dhe statusi i përzierjes (të brendshme ose të brendshme). Ne kemi përfshirë peshën e re për të hetuar nëse gjendja e hershme ka prekur ndonjë nga veçoritë e këngës. Ne gjithashtu përfshijmë ndërveprimin e peshës me statusin e përzierjes, dhe fazën e mbarështimit me statusin e përzierjes në mënyrë që të kontrollojmë nëse efektet e mundshme varen nga përzierja. Për analizën e fonetikës së rrokjeve, ne kemi përfshirë edhe kohëzgjatjen e rrokjes si një kovariate, sepse rrokjet e shkurtra funksionojnë veçanërisht në zgjedhjen e bashkëshortes femër [44], dhe gjatësia mund të jetë një aspekt i rëndësishëm për këtë analizë. Së fundmi, efektet fikse në analizën e investimeve të femrave ishin pesha (para çiftimit) e meshkujve dhe femrave, statusi i përzierjes së gjinisë mashkullore dhe faza e mbarështimit.

Identiteti i grupit kujdestar për analizën e ngjashmërisë së repertorit u përfshi si një efekt i rastësishëm, CS -së, madhësisë së repertorit dhe investimit femëror. Për analizën e numrit të llojeve të rrokjeve për këngë, kohëzgjatjen e këngës, kohën e kaluar në pauzë dhe fonetikën e rrokjeve, ne i vendosëm identitetin e shpendëve në identitetin e grupit kujdestar, sepse këto analiza për secilin zog përfshinin matje të përsëritura.

Për të gjitha analizat statistikore paketa softuerike statistikore R [46] u përdor. Paketa shtesë lme4 [47] u përdor për t'iu përshtatur modeleve lineare të përziera. Rëndësia statistikore e termave në modelet lineare të përziera u mor nëpërmjet regresionit hap pas hapi me përafrimin e shkallëve të lirisë nga Satterthwaite, duke përdorur paketën shtesë lmerTest [48]. Ne kemi llogaritur madhësitë e efektit me përdorimin e paketës shtesë 'compute.es' në R [49]. Ne raportuam koeficientin e korrelacionit r, dhe intervalin e besimit të lidhur 95% (CI).

Për të provuar nëse lidhja midis dy zogjve ndikoi në rezultatet, ne përsëritëm të gjitha analizat me përjashtim të rastësishëm të njërit prej dy grupeve kujdestare që përfshinin këta zogj. Meqenëse kjo nuk ndikoi në rezultatet, ne konkludojmë se nuk ndikuan në rezultatin tonë këta vëllezër dhe i mbajtën ata në analiza. Rezultatet paraqiten si mesatare .e. s.e.

Tabela 2.

Përmbledhje e efekteve të inbridingut në shprehjen e këngës dhe investimin femëror. Për analizën e fonetikës së rrokjeve, rrokjet u klasifikuan në pesë kategori (kategoria 1: 4.8–52.9 ms, mesatarja 36.4 ± 0.1 ms; kategoria 2: 52.9–82.9 ms, mesatarja 66.7 ± 0.1 ms; kategoria 3: 82.9–109.4 ms, mesatarja 96.7 ± 0.1 ms; kategoria 4: 109.4–163.4 ms, mesatarja 132.1 ± 0.2 ms; kategoria 5: 163.4–439.9 ms, mesatarja 226.4 ± 0.5 ms). Efektet e rëndësishme shënohen me yll.

 (a) Shprehja e këngës

Krahasimi midis parametrave të këngëve të meshkujve të brendshëm kundrejt atyre të jashtëm për (i) daljen e këngës nuk tregoi ndonjë ndryshim domethënës: gjatësia mesatare e periudhës së këngës nuk ndryshoi midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm, as proporcioni i shpenzuar për pauzë. Për më tepër, ne gjetëm pak efekt në (ii) kompleksitetin: madhësia e repertorit të rrokjeve nuk ndryshoi ndjeshëm midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm. Gjithashtu nuk kishte dëshmi se kishte dallime midis zogjve të brendshëm dhe të jashtëm në sasinë e llojeve unike të rrokjeve që thuheshin për këngë. Statusi i bashkimit nuk ka ndikuar (iii) të mësuarit: proporcioni i rrokjeve që u ndanë me mësuesin nuk ndryshoi (meshkuj të brendshëm - mësues: 0.73 ± 0.03; mësues të jashtëm: 0.75 ± 0.03). Më tej, meshkujt e brendshëm dhe të jashtëm ndanë një sasi të barabartë të llojeve të rrokjeve midis njëri -tjetrit si me mësuesin e tyre (meshkuj të brendshëm - meshkuj të jashtëm: 0.73 ± 0.02; F2,36 = 0.23, p = 0.80). Meshkujt kishin, pavarësisht nga statusi i përzierjes (F1,690 = 0.62, p = 0.68), ngjashmëri shumë më të ulët të repertorit me mësuesit e tjerë përveç mësuesit të tyre (meshkuj të brendshëm - mësues të tjerë: 0.47 ± 0.005; mësues të jashtëm, meshkuj të tjerë: 0.48 ± 0.006 ) në krahasim me ngjashmërinë e repertorit me mësuesin e tyre (F1,683 = 325.71, p <2.2 × 10−16). CS me tutorin nuk ndryshonte midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm (meshkuj të brendshëm - mësues: 0.93 ± 0.02; meshkuj të jashtëm - tutor: 0.94 ± 0.02). Gjithashtu nuk kishte asnjë ndryshim në CS midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm midis njëri -tjetrit në krahasim me mësuesin e tyre përkatës (meshkuj të brendshëm - të moshës së brendshme: 0.89 ± 0.02; F2,36 = 1.95, p = 0.16). Së fundmi, një pjesë e ngjashme e repertorit të shpendëve të brendshëm dhe të jashtëm u mësua nga tutori (meshkuj të brendshëm - mësues: 0.83 ± 0.03, mësues të moshës së brendshme: 0.81 ± 0.03). (iv) Fonetika e rrokjeve: shprehja e amplitudës, frekuencës mesatare, entropisë dhe FM-së ishte shumë e varur nga kohëzgjatja e rrokjeve në bashkëveprim me statusin e përzierjes (të gjitha vlerat F> 17, të gjitha vlerat p <1 × 10−7) Me Për të eksploruar më tej sesi kohëzgjatja e rrokjeve lidhet me ndryshimet në fonetikë sipas statusit të bashkimit, ne kategorizuam në një analizë post -hoc kohëzgjatjen e rrokjeve, duke filluar nga rrokjet e shkurtra në ato të gjata. Për këtë qëllim, ne së pari siguruam që nuk kishte asnjë ndryshim në kohëzgjatjen e rrokjeve midis zogjve të brendshëm dhe të jashtëm me një model linear të përzier (F1,17.88 = 0.73, p = 0.40). Pastaj, ne shqyrtuam shpërndarjen e dendësisë së kohëzgjatjes së rrokjeve, e cila më tej tregoi se kishte pak ndryshim në kohëzgjatjen e rrokjeve midis zogjve të brendshëm dhe të jashtëm (material elektronik plotësues, figura S3). Të dhënat u ndanë në pesë kategori, secila përmban 20% të vëzhgimeve në mënyrë që të korrigjojë pjerrësinë e të dhënave drejt rrokjeve më të shkurtra (material elektronik plotësues, figura S3). Analizat u kryen përsëri me kohëzgjatjen e rrokjes si një ndryshore kategorike, e cila mundësoi testimin post hoc.

Së pari, ne zbuluam se fonetika e rrokjeve varej nga gjatësia e rrokjes. Shprehja e të gjitha karakteristikave akustike ndryshonte ndjeshëm nga secila kategori kohëzgjatjeje në tjetrën (të gjitha vlerat p <0.003). Përjashtimi i vetëm ishte ndryshimi midis kategorisë së katërt dhe të pestë të frekuencës mesatare (p = 0.1). Entropia dhe FM ishin të lidhura negativisht me kohëzgjatjen e rrokjeve, ndërsa frekuenca mesatare dhe amplituda ishin pozitivisht të lidhura me kohëzgjatjen e rrokjes (figura 1). Më tej, ne zbuluam përsëri se fonetika e rrokjeve varet nga statusi i përzierjes në bashkëveprim me kohëzgjatjen e rrokjes (të gjitha vlerat F> 29, të gjitha vlerat p <1 × 10−7). Analizat post -hoc zbuluan se entropia e rrokjeve më të shkurtra ishte dukshëm më e ulët për zogjtë e jashtëm në krahasim me zogjtë e brendshëm, si dhe në rrokjet më të shkurtra. Rrokjet më të shkurtra u kënduan gjithashtu me FM më të lartë nga zogjtë e brendshëm, por nuk kishte dallime në rrokjet më të gjata. Zogjtë e brendshëm gjithashtu kënduan rrokjet më të shkurtra me frekuencë më të ulët, dhe gjithashtu rrokje me gjatësi mesatare, megjithëse këto të fundit nuk ishin statistikisht të rëndësishme. Për më tepër, nuk kishte dallime domethënëse. Nga ana tjetër, ne zbulojmë se për amplituda, përzierja e gjirit vetëm kishte tendencë të ndikonte në rrokjet më të gjata, por nuk kishte efekt në kategoritë e tjera (figura 1).

Figure 1.

Figura 1

• Entropia, (b) modulimi i frekuencës, (c) frekuenca mesatare dhe (d) amplituda e shpendëve të brendshëm (linja me pika) dhe të jashtëm (linja të ngurta). Kohëzgjatja e rrokjeve është e kategorizuar, ku secila kategori përmban 20% të vëzhgimeve (kategoria 1: n = 11 322, 4.8-52.9 ms, mesatarja 36.4 ± 0.1 ms; kategoria 2: n = 11 322, 52.9-82.9 ms, mesatarja 66.7 ± 0.1 ms; kategoria 3: n = 11 321, 82.9-109.4 ms, mesatarja 96.7 ± 0.1 ms; kategoria 4: n = 11 322, 109.4-1163.4 ms, mesatarja 132.1 ± 0.2 ms; kategoria 5: n = 11 322 , 163.4–439.9 ms, mesatarja 226.4 ± 0.5 ms). *p <0.05; ** p <0.01; *** p <0.001.

Në asnjërën nga veçoritë e përshkruara më sipër nuk pati një efekt të fazës ose peshës së mbarështimit në moshë të re, vetëm ose në bashkëveprim me statusin e mbarështimit (të gjitha vlerat p> 0.12).

(b) Investimet femra

Femrat e huaja të çiftëzuara me një mashkull të brendshëm prodhuan fole dukshëm më të lehta në krahasim me femrat e çiftëzuara me një mashkull të jashtëm (figura 2 dhe tabela 2). Pesha më e vogël e tufës ishte rezultat i vezëve më të lehta, dhe një tendencë drejt më pak vezëve të vendosura nga femrat të çiftëzuara me një mashkull të brendshëm në krahasim me ato të çiftëzuara me një mashkull të jashtëm (tabela 2). Pesha e mashkullit ishte një parashikues i rëndësishëm i peshës së tufës (F1,34 = 8.87, p = 0.005), por kjo ishte e pavarur nga statusi i përzierjes (F1,31 = 1.28, p = 0.27). Më tej, nuk pati asnjë efekt të peshës së femrës në peshën e tufës dhe fazën e mbarështimit të mashkullit (vlerat p> 0.17). Femrat e çiftuara me një mashkull të brendshëm ose të jashtëm nuk ndryshojnë në peshë (F1,30 = 0.04, p = 0.85).

Investimi riprodhues përsa i përket peshës së tufës së femrave të çiftëzuara me një mashkull të jashtëm (n = 19) është më i lartë në krahasim me femrat që u çiftuan me një mashkull të brendshëm (n = 18).

4. Diskutim

Ky studim hulumtoi nëse përzierja e gjirit ndikon në këngën mashkullore të kanarinave, një tipar i mësuar i përzgjedhur seksualisht, duke i lejuar potencialisht femrat të dallojnë meshkujt sipas nivelit të tyre të gërshetimit. Zogjtë e brendshëm shprehën rrokje ndryshe në lidhje me të gjithë fonetikën e matur: frekuenca mesatare, entropia, FM dhe amplituda. Efektet e përzierjes në gjak ishin shumë të varura nga kohëzgjatja e rrokjeve: rrokjet më të shkurtra u kënduan më pak të pastra, me frekuencë më të ulët dhe me FM më të lartë nga zogjtë e brendshëm.

Fonetika janë produktet e proceseve komplekse neurologjike, morfologjike dhe fiziologjike të përfshira në shprehjen e këngës, të cilat mund të jenë prekur nga përzierja në gjak. Efekte të tilla mund të lindin nëpërmjet ndërveprimeve të përziera me mjedisin herët në jetë, pasi përzierja me gjak mund të jetë veçanërisht e dëmshme gjatë zhvillimit të hershëm [50], dhe ndryshimet në trajektoren e hershme të zhvillimit shpesh kanë pasoja afatgjata. Megjithëse siguruam që meshkujt e lindur dhe të moshuar nuk ndryshojnë në pozicionin ose madhësinë e çeljes në moshë të re, mund të ndodhë që zhvillimi i sistemit vokal të ndikohet nga ndryshimet delikate të zhvillimit që lidhen me gjininë e brendshme. Këto shtigje nervore komplekse të sistemit vokal janë të nevojshme për të koordinuar me saktësi muskujt në syrinx, traktin vokal dhe sistemin e frymëmarrjes [51], duke kontrolluar në një pjesë të madhe se si shprehet sjellja e të kënduarit në lidhje me tiparet akustike (p.sh. amplituda, frekuenca mesatare) [ 52]. Në zebrat finch për shembull, neuronet në pjesën e përparme të trurit për secilën lloj rrokjeje shfaqën një model unik të aktivitetit, duke treguar se aktiviteti në strukturat e trurit është i përqendruar në rrokjen [53]. Nëse rrugët nervore të përfshira në shprehjen e këngës do të ndikoheshin nga përzierja në gji, mund të kishte shkaktuar kontroll të shtrembëruar të koordinimit të strukturave të përfshira në shprehjen e rrokjeve. Sistemi i frymëmarrjes duhet të funksionojë në koordinim me syrinx, ku dhe janë të përfshirë shumë muskuj. Pas shprehjes së secilës rrokje individuale, ajri i nxjerrë rimbushet me një "mini-frymë". Nëse rrokjet përsëriten me një ritëm shumë të lartë, mund të përdoret një model alternativ "pulsatil" i frymëmarrjes, në të cilin lëshohet një frymë me "fryrje" të shkurtra [54,55]. Rrokjet e shkurtra shpesh përsëriten me një ritëm të lartë, dhe për shkak se këto rrokje nga bashkimi gjinor u prekën në mënyrë specifike, mbase ky model i frymëmarrjes pulsatil ishte më shumë një faktor kufizues për zogjtë e brendshëm sesa zogjtë e jashtëm. Dallimet e tjera morfologjike ose fiziologjike midis zogjve të brendshëm dhe të jashtëm mund të kenë shkaktuar ndryshime edhe në shprehjen e këngës (p.sh. forma e sqepit) [56-58], por ne këtu nuk i studiuam këto mekanizma.

Studimi ynë zbuloi se zogjtë e lindur ishin në gjendje të imitonin të njëjtat lloje rrokjesh të mësuesit si zogjtë e jashtëm, dhe se ata shpesh në repertor i përdorën këto rrokje në mënyrë të barabartë, duke mos nënkuptuar asnjë ndryshim në aftësinë e të mësuarit. Gjithashtu në kompleksitetin e këngës kishte pak efekte. Sidoqoftë, ne prisnim që këto tipare të ndikoheshin nga bashkimi gjinor, për shkak të aftësisë së nevojshme njohëse [31], e cila është treguar se i nënshtrohet depresionit të brendshëm të gërshetimit [32,33], dhe për shkak të zhvillimit të kushtueshëm të strukturave komplekse nervore [ 27,59].

Në kontrast me gjetjet tona, një studim mbi fincat e zebrave zbuloi se shpejtësia e rrokjeve u ndikua nga përzierja në gjak [22], e cila është e krahasueshme me masën tonë të kompleksitetit të këngës. Po kështu, një studim mbi harabelat e këngëve zbuloi se madhësia e repertorit të këngës varej nga koeficienti i përzierjes së meshkujve [60], duke treguar se në specie të ndryshme dhe/ose në kushte të ndryshme, bashkimi i gjinisë ka potencial të ndikojë në kompleksitetin e këngës.

Për analizën e të mësuarit bazuar në inspektimin vizual të spektrogramëve, ne krahasuam përdorimin e llojeve të rrokjeve. Fatkeqësisht, ne nuk ishim në gjendje të përdorim softuer të analizës së zërit për këtë analizë të veçantë, sepse kënga e kanarinave dukej se ishte shumë komplekse. Një krahasim i automatizuar i llojeve të rrokjeve është potencialisht më pak i ndjeshëm ndaj subjektivitetit, edhe pse kërkon një përzgjedhje dhe përcaktim subjektiv të veçorive. Sidoqoftë, të gjitha analizat u kryen verbërisht ndaj statusit të përzierjes së shpendëve, dhe nuk ka gjasa që kjo të ndikojë në rezultatin.

Për më tepër, ne në këtë studim nuk e ndoqëm mësimin e këngës gjatë gjithë periudhës së mësimit të këngës. Ne e krahasuam këngën e zogjve të brendshëm dhe të jashtëm me atë të mësuesve të tyre vetëm në fund të periudhës së mësimit të këngës, kur zogjtë u ekspozuan ndaj një periudhe të gjatë drite, e cila duhet të pasqyrojë këngën e rritur [35]. Sidoqoftë, studimet për të hetuar efektet e përzierjes së gjirit gjatë fazave të tjera të procesit të të mësuarit të këngës do të ishin shumë të vlefshme. Në këtë kontekst, duhet të merret parasysh gjithashtu, veçanërisht për ngjashmërinë e rrokjeve midis mësuesve dhe kujdestarëve, që tutorët ndoshta e ndryshuan këngën e tyre në mënyrë sezonale. Si pasojë, gjatë gjithë periudhës së mësimit të këngës mund të ketë pasur ndryshime në repertorin e rrokjeve të mësuesit [38,41], të cilat ne i kontrolluam përmes modelit tonë të çifteve të përputhura. Ky i fundit siguroi që zogjtë e brendshëm dhe të jashtëm për të mësuar këngë të përjetonin të njëjtat kushte. Ne gjithashtu gjetëm pak efekt të përzierjes në prodhimin e këngës, në kontrast me një studim të mëparshëm që raportoi efekte në shkallën e këngës [22], një masë e krahasueshme e prodhimit të këngës. Sidoqoftë, kjo është në përputhje me pritjen tonë që dalja e këngës është një veçori e këngës që varet shumë nga kushtet e mjedisit [24,27], dhe se veçanërisht në kushte të standardizuara të laboratorit efektet e përzierjes së gjinisë mund të mos bëhen të dukshme.

Në fakt, arsyeja pse ne gjetëm efektet e përzierjes në një veçori të këngës mund të jetë vetëm se efektet negative të përzierjes së gjirit shpesh përforcohen në rrethana stresuese [61]. Këtu, ne kontrolluam rreptësisht kushtet e mjedisit, të cilat mund të kenë maskuar efektet e përzierjes në karakteristika të tjera. Edhe pse rezultatet mbeten të paqarta, studimet e mëparshme kanë gjetur se kushtet e pafavorshme mjedisore të hershme mund të reflektohen në prodhimin e këngës dhe/ose kompleksitetin [62-64], dhe (edhe pse studiohen shumë më rrallë) në mësimin e këngës [26,65]. Kështu, mund të ndodhë që në kushte stresuese efektet e përzierjes së gjinisë seksuale të rëndohen dhe jo vetëm të ndikojnë në fonetikë, por edhe në veçori të tjera të këngës.

Duke pasur parasysh se në kushtet tona mjaft të mira frenetika e përzierjes së brendshme edhe ka ndikuar, ne propozojmë që aspektet gjenetike të cilësisë të portretizohen në mënyrë specifike në këtë veçori të këngës. Efektet e stresit mjedisor në fonetikë janë ende krejt të panjohura, por një studim mbi fincat e zebrës nuk i gjeti efektet [65], duke sugjeruar se fonetika mund të pasqyrojë vërtet aspekte të tjera të cilësisë mashkullore, siç gjetëm këtu, siç është statusi i përzierjes.

Kjo gjithashtu mund të shpjegojë pse femrat kanarine janë veçanërisht të përgjegjshme ndaj llojeve të caktuara të rrokjeve të kënduara nga meshkujt [44], dhe tregojnë preferencën për veçoritë e veçanta akustike të këtyre rrokjeve [66-68]. Preferenca për aspekte të caktuara të fonetikës është gjetur edhe në specie të tjera: zebra finçe [69], dhe luftëtarët e errët [70] preferojnë këngë me amplitudë të lartë, harabelat e kënetës preferojnë një brez brezi me frekuencë të gjerë [71].

Në këtë studim, ne zbuluam se femrat që u çiftuan me një mashkull të jashtëm prodhuan fole më të rënda në krahasim me femrat që u çiftuan me një mashkull të brendshëm, që nënkupton që femrat me të vërtetë mund të bëjnë dallimin midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm. Dallimi në peshën e tufës lidhet më së shumti me madhësinë e vezëve, megjithëse femrat e çiftëzuara me një mashkull të lindur gjithashtu kishin tendencë të linin më pak vezë sesa ato të çiftëzuara me një mashkull të jashtëm. Të marra së bashku, femrat investuan më pak në riprodhim kur u çiftuan me një mashkull të lindur. Në një studim të mëparshëm, u zbulua se një preferencë për këngën reflektohej edhe në peshën e tufës [72]. Prandaj ne presim që ndryshimi në peshën e tufës që gjetëm është rezultat i ndryshimeve në fonetikën që treguam. Një shpjegim alternativ është se meshkujt e jashtëm kanë kënduar disa lloje rrokjesh që nuk janë përdorur nga meshkujt e brendshëm. Megjithëse meshkujt e brendshëm dhe të jashtëm kanë ndarë një pjesë të madhe të repertorit të tyre, meshkujt e jashtëm ndoshta shprehin lloje rrokjesh që ishin veçanërisht të rëndësishme për femrat. Fatkeqësisht, ne nuk kemi kryer eksperimente të preferuara të këngëve që do të na mundësonin të tregonim nëse femrat mund të bëjnë dallimin mes meshkujve bazuar thjesht në fonetikë. Sidoqoftë, zgjedhja për sinjale që pasqyrojnë aspektet gjenetike të cilësisë pritet që sigurisht të përfitohen nga femrat.

Zgjedhja për meshkujt e jashtëm mbi meshkujt e brendshëm mund të sigurojë për femrat përfitime indirekte (gjenetike), për shembull kur çon në prodhimin e pasardhësve shumë heterozigotë (rishikuar në [13]). Për më tepër, zgjedhja në bazë të heterozigozitetit mund të sigurojë përfitime të drejtpërdrejta, për shembull përmes madhësive më të mëdha të territorit [14-16] ose rritjes së kujdesit prindëror [17]. Sidoqoftë, pasojat funksionale të investimeve të vëzhguara diferenciale në lidhje me mbarshtimin duhet të hetohen ende, megjithëse dihet që madhësia e vezës ndikon në shumë tipare të pasardhësve, duke përfshirë shkallën e rritjes dhe mbijetesën [73].

Si përfundim, ne kemi treguar se përzierja e bashkëshortëve reflektohet në mënyrë specifike në fonetikën e këngës, një tipar shpesh i anashkaluar i këngës së shpendëve. Femrat ishin në gjendje të bënin dallimin midis meshkujve të brendshëm dhe të jashtëm, duke nxjerrë në pah rëndësinë e mundshme të fonetikës së këngës. Ne sugjerojmë që ndryshimi në fonetikë mund t'i lejojë femrat të zgjedhin një mashkull me gjene "të mira" (p.sh. shumë heterozigotë), edhe kur faktorët mjedisorë kryesisht kontrollohen.

Go to:

References

1. Andersson M. 1994. Sexual selection. Princeton, NJ: Princeton University Press. [Google Scholar]
2. Kokko H, Brooks R, Jennions MD, Morley J. 2003. The evolution of mate choice and mating biases. Proc. R. Soc. Lond. B270, 653–664. (10.1098/rspb.2002.2235) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
3. Darwin C. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. London, UK: Murray. [Google Scholar]
4. Cotton S, Fowler K, Pomiankowski A. 2004. Do sexual ornaments demonstrate heightened condition-dependent expression as predicted by the handicap hypothesis? Proc. R. Soc. Lond. B271, 771–783. (10.1098/rspb.2004.2688) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
5. Grafen A. 1990. Biological signals as handicaps. J. Theor. Biol. 144, 517–546. (10.1016/S0022-5193(05)80088-8) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
6. Rowe L, Houle D. 1996. The lek paradox and the capture of genetic variance by condition dependent traits. Proc. R. Soc. Lond. B263, 1415–1421. (10.1098/rspb.1996.0207) [CrossRef] [Google Scholar]
7. Zahavi A. 1975. Mate selection—a selection for a handicap. J. Theor. Biol. 53, 205–214. (10.1016/0022-5193(75)90111-3) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
8. Brown JL. 1997. A theory of mate choice based on heterozygosity. Behav. Ecol. 8, 60–65. (10.1093/beheco/8.1.60) [CrossRef] [Google Scholar]
9. Mitton JB, Schuster WSF, Cothran EG, de Fries JC. 1993. Correlation between the individual heterozygosity of parents and their offspring. Heredity71, 59–63. (10.1038/hdy.1993.107) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
10. Nietlisbach P, Keller LF, Postma E. 2016. Genetic variance components and heritability of multiallelic heterozygosity under inbreeding. Heredity116, 1–11. (10.1038/hdy.2015.59) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
11. Reid JM, Keller LF. 2010. Correlated inbreeding among relatives: occurrence, magnitude, and implications. Evolution64, 973–985. (10.1111/j.1558-5646.2009.00865.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
12. Reid JM, Arcese P, Keller LF. 2006. Intrinsic parent-offspring correlation in inbreeding level in a song sparrow (Melospiza melodia) pofemration open to immigration. Am. Nat. 168, 1–13. (10.1086/504852) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
13. Kempenaers B. 2007. Mate choice and genetic quality: a review of the heterozygosity theory. Adv. Study Behav. 37189–278. (10.1016/S0065-3454(07)37005-8) [CrossRef] [Google Scholar]
14. Seddon N, Amos W, Mulder RA, Tobias JA. 2004. Male heterozygosity predicts territory size, song structure and reproductive success in a cooperatively breeding bird. Proc. R. Soc. Lond. B271, 1823–1829. (10.1098/rspb.2004.2805) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
15. Höglund J, Piertney SB, Alatalo RV, Lindell J, Lundberg A, Rintamäki PT. 2002. Inbreeding depression and male fitness in black grouse. Proc. R. Soc. Lond. B269, 711–715. (10.1098/rspb.2001.1937) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
16. Hoffman J, Boyd IL, Amos W. 2004. Exploring the relationship between parental relatedness and male reproductive success in the Antarctic fur seal Arctocephalus gazella. Evolution58, 2087–2099. (10.1111/j.0014-3820.2004.tb00492.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
17. García-Navas V, Ortego J, Sanz JJ. 2009. Heterozygosity-based assortative mating in blue tits (Cyanistes caeruleus): implications for the evolution of mate choice. Proc. R. Soc. B276, 2931–2940. (10.1098/rspb.2009.0417) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
18. Aspi J. 2000. Inbreeding and outbreeding depression in male courtship song characters in Drosophila montana. Heredity84, 273–282. (10.1046/j.1365-2540.2000.00655.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
19. Drayton JM, Hunt J, Brooks R, Jennions MD. 2007. Sounds different: inbreeding depression in sexually selected traits in the cricket Teleogryllus commodus. J. Evol. Biol. 20, 1138–1147. (10.1111/j.1420-9101.2006.01286.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
20. Mariette M, Kelley JL, Brooks R, Evans JP. 2006. The effects of inbreeding on male courtship behaviour and coloration in guppies. Ethology112, 807–814. (10.1111/j.1439-0310.2006.01236.x) [CrossRef] [Google Scholar]
21. Van Oosterhout C, Trigg RE, Carvalho GR, Magurran AE, Hauser L, Shaw PW. 2003. Inbreeding depression and genetic load of sexually selected traits: how the guppy lost its spots. J. Evol. Biol. 16, 273–281. (10.1046/j.1420-9101.2003.00511.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
22. Bolund E, Martin K, Kempenaers B, Forstmeier W. 2010. Inbreeding depression of sexually selected traits and attractiveness in the zebra finch. Anim. Behav. 79, 947–955. (10.1016/j.anbehav.2010.01.014) [CrossRef] [Google Scholar]
23. Gil D, Gahr M. 2002. The honesty of bird song: multiple constraints for multiple traits. Trends Ecol. Evol. 17, 133–141. (10.1016/S0169-5347(02)02410-2) [CrossRef] [Google Scholar]
24. Nowicki S, Searcy WA. 2004. Song function and the evolution of female preferences: why birds sing, why brains matter. Annu. NY Acad. Sci. 1016, 704–723. (10.1196/annals.1298.012) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
25. Woodgate JL, Buchanan KL, Bennett ATD, Catchpole CK, Brighton R, Leitner S. 2013. Environmental and genetic control of brain and song structure in the zebra finch. Evolution68, 236–240. [PubMed] [Google Scholar]
26. Holveck M-J, de Castro ACV, Lachlan RF, ten Cate C, Riebel K. 2008. Accuracy of song syntax learning and singing consistency signal early condition in zebra finches. Behav. Ecol. 19, 1267–1281. [Google Scholar]
27. Nowicki S, Searcy WA, Peters S. 2002. Brain development, song learning and mate choice in birds: a review and experimental test of the ‘nutritional stress hypothesis’. J. Comp. Physiol. A188, 1003–1014. (10.1007/s00359-002-0361-3) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
28. Mundinger PC. 1995. Behaviour-genetic analysis of canary song: inter-strain differences in sensory learning, and epigenetic rules. Anim. Behav. 50, 1491–1511. (10.1016/0003-3472(95)80006-9) [CrossRef] [Google Scholar]
29. Mundinger PC, Lahti DC. 2014. Quantitative integration of genetic factors in the learning and production of canary song. Proc. R. Soc. B281, 2013-2631. (10.1098/rspb.2013.2631) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
30. Vallet E, Kreutzer M. 1995. Female canaries are sexually responsive to special song phrases. Anim. Behav. 49, 1603–1610. (10.1016/0003-3472(95)90082-9) [CrossRef] [Google Scholar]
31. Boogert NJ, Giraldeau L-A, Lefebvre L. 2008. Song complexity correlates with learning ability in zebra finch males. Anim. Behav. 76, 1735–1741. (10.1016/j.anbehav.2008.08.009) [CrossRef] [Google Scholar]
32. Bashi J. 1977. Effects of inbreeding on cognitive performance. Nature266, 440–442. (10.1038/266440a0) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
33. Harker KT, Whishaw IQ. 2002. Place and matching-to-place spatial learning affected by rat inbreeding (Dark–Agouti, Fischer 344) and albinism (Wistar, Sprague–Dawley) but not domestication (wild rat vs. Long–Evans, Fischer–Norway). Behav. Brain Res. 134, 467–477. (10.1016/S0166-4328(02)00083-9) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
34. de Boer RA, Eens M, Fransen E, Müller W. 2015. Hatching asynchrony aggravates inbreeding depression in a songbird (Serinus canaria): an inbreeding–environment interaction. Evolution69, 1063–1068. (10.1111/evo.12625) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
35. Nottebohm F, Nottebohm ME, Crane L. 1986. Developmental and seasonal changes in canary song and their relation to changes in the anatomy of song-control nuclei. Behav. Neural Biol. 46, 445–471. (10.1016/S0163-1047(86)90485-1) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
36. Weichel K, Schwager G, Heid P, Güttinger HR, Pesch A. 1986. Sex differences in plasma steroid concentrations and singing behaviour during ontogeny in canaries (Serinus canaria). Ethology73, 281–294. (10.1111/j.1439-0310.1986.tb00810.x) [CrossRef] [Google Scholar]
37. Halle F, Gahr M, Kreutzer M. 2003. Effects of unilateral lesions of HVC on song patterns of male domesticated canaries. J. Neurobiol. 56, 303–314. (10.1002/neu.10230) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
38. Leitner S, Voigt C, Gahr M. 2001. Seasonal changes in the song pattern of the non-domesticated island canary (Serinus canaria), a field study. Behaviour138, 885–904. (10.1163/156853901753172700) [CrossRef] [Google Scholar]
39. Tchernichovski O, Nottebohm F, Ho CE, Pesaran B, Mitra PP. 2000. A procedure for an automated measurement of song similarity. Anim. Behav. 59, 1167–1176. (10.1006/anbe.1999.1416) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
40. Mundinger PC. 2010. Behaviour genetic analysis of selective song learning in three inbred canary strains. Behaviour147, 705–723. (10.1163/000579510X489903) [CrossRef] [Google Scholar]
41. Voigt C, Leitner S. 2008. Seasonality in song behaviour revisited: seasonal and annual variants and invariants in the song of the domesticated canary (Serinus canaria). Horm. Behav. 54, 373–378. (10.1016/j.yhbeh.2008.05.001) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
42. Bessert-Nettelbeck M, Kipper S, Bartsch C, Voigt-Heucke SL. 2014. Similar, yet different: male reed buntings (Emberiza schoeniclus) show high individual differences in song composition, rates of syllable sharing and use. J. Ornithol. 155, 689–700. (10.1007/s10336-014-1052-x) [CrossRef] [Google Scholar]
43. Garamszegi LZ, Zsebok S, Török J. 2012. The relationship between syllable repertoire similarity and pairing success in a passerine bird species with complex song. J. Theor. Biol. 295, 68–76. (10.1016/j.jtbi.2011.11.011) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
44. Vallet E, Beme I, Kreutzer M. 1998. Two-note syllables in canary songs elicit high levels of sexual display. Anim. Behav. 55, 291–297. (10.1006/anbe.1997.0631) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
45. Müller W, Vergauwen J, Eens M. 2008. Yolk testosterone, postnatal growth and song in male canaries. Horm. Behav. 54, 125–133. (10.1016/j.yhbeh.2008.02.005) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
46. R Development Core Team. 2014. R: a language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. [Google Scholar]
47. Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S. 2015. Fitting linear mixed-effects models Using lme4. J. Stat. Softw. 67, 1–48. (10.18637/jss.v067.i01) [CrossRef] [Google Scholar]
48. Kuznetsova A, Brockhoff PB, Christensen RHB. 2015. lmerTest: tests in linear mixed effects models. R package version 20–29. See http://cran.r-project.org/web/packages/lmerTest/lmerTest.pdf.
49. Del Re A. 2013. compute.es: compute effect sizes. R package version 02–2. See http://cran.r-project.org/web/packages/compute.es/compute.es.pdf.
50. Keller LF, Waller DM. 2002. Inbreeding effects in wild pofemrations. Trends Ecol. Evol. 17, 230–241. (10.1016/S0169-5347(02)02489-8) [CrossRef] [Google Scholar]
51. Wild J. 2004. Functional neuroanatomy of the sensorimotor control of singing. Annu. NY Acad. Sci. 1016, 438–462. (10.1196/annals.1298.016) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
52. Wild JM. 1997. Neural pathways for the control of birdsong production. J. Neurobiol. 33, 653–670. (10.1002/(SICI)1097-4695(19971105)33:5%3C653::AID-NEU11%3E3.0.CO;2-A) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
53. Yu AC, Margoliash D. 1996. Temporal hierarchical control of singing in birds. Science273, 1871–1875. (10.1126/science.273.5283.1871) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
54. Suthers RA, Zollinger S. 2004. Producing song: the vocal apparatus. Annu. NY Acad. Sci. 1016, 109–129. (10.1196/annals.1298.041) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
55. Hartley RS. 1990. Expiratory muscle activity during song production in the canary. Respir. Physiol. 81, 177–187. (10.1016/0034-5687(90)90044-Y) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
56. Podos J. 1996. Motor constraints on vocal development in a songbird. Anim. Behav. 51, 1061–1070. (10.1006/anbe.1996.0107) [CrossRef] [Google Scholar]
57. Podos J. 2001. Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches. Nature409, 185–188. (10.1038/35051570) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
58. Ryan MJ, Brenowitz EA. 1985. The role of body size, phylogeny, and ambient noise in the evolution of bird song. Am. Nat. 126, 87–100. (10.1086/284398) [CrossRef] [Google Scholar]
59. Scharff C, Adam I. 2013. Neurogenetics of birdsong. Curr. Opin. Neurobiol. 23, 29–36. (10.1016/j.conb.2012.10.001) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
60. Reid JM, Arcese P, Cassidy ALEV, Marr AB, Smith JNM, Keller LF. 2005. Hamilton and Zuk meet heterozygosity? Song repertoire size indicates inbreeding and immunity in song sparrows (Melospiza melodia). Proc. R. Soc. B272, 481–487. (10.1098/rspb.2004.2983) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
61. Higginson AD, Reader T. 2009. Environmental heterogeneity, genotype-by-environment interactions and the reliability of sexual traits as indicators of mate quality. Proc. R. Soc. B276, 1153–1159. (10.1098/rspb.2008.1592) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
62. Spencer KA, Buchanan KL, Goldsmith AR, Catchpole CK. 2003. Song as an honest signal of developmental stress in the zebra finch (Taeniopygia guttata). Horm. Behav. 44, 132–139. (10.1016/S0018-506X(03)00124-7) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
63. Buchanan KL, Spencer KA, Goldsmith AR, Catchpole CK. 2003. Song as an honest signal of past developmental stress in the European starling (Sturnus vulgaris). Proc. R. Soc. Lond. B270, 1149–1156. (10.1098/rspb.2003.2330) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
64. Spencer KA, Buchanan KL, Leitner S, Goldsmith AR, Catchpole CK. 2005. Parasites affect song complexity and neural development in a songbird. Proc. R. Soc. B272, 2037–2043. (10.1098/rspb.2005.3188) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
65. Brumm H, Zollinger SA, Slater PJB. 2009. Developmental stress affects song learning but not song complexity and vocal amplitude in zebra finches. Behav. Ecol. Sociobiol. 63, 1387–1395. (10.1007/s00265-009-0749-y) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
66. Drăgănoiu TI, Nagle L, Kreutzer M. 2002. Directional female preference for an exaggerated male trait in canary (Serinus canaria) song. Proc. R. Soc. Lond. B269, 2525–2531. (10.1098/rspb.2002.2192) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
67. Pasteau M, Nagle L, Kreutzer M. 2009. Preferences and predispositions of female canaries (Serinus canaria) for loud intensity of male sexy phrases. Biol. J. Linn. Soc. 96, 808–814. (10.1111/j.1095-8312.2008.01136.x) [CrossRef] [Google Scholar]
68. Pasteau M, Ung D, Kreutzer M, Aubin T. 2012. Amplitude modulation of sexy phrases is salient for song attractiveness in female canaries (Serinus canaria). Anim. Cogn. 15, 639–645. (10.1007/s10071-012-0492-z) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
69. Ritschard M, Riebel K, Brumm H. 2010. Female zebra finches prefer high-amplitude song. Anim. Behav. 79, 877–883. (10.1016/j.anbehav.2009.12.038) [CrossRef] [Google Scholar]
70. Forstmeier W, Kempenaers B, Meyer A, Leisler B. 2002. A novel song parameter correlates with extra-pair paternity and reflects male longevity. Proc. R. Soc. Lond. B269, 1479–1485. (10.1098/rspb.2002.2039) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
71. Ballentine B, Hyman J, Nowicki S. 2004. Vocal performance influences female response to male bird song: an experimental test. Behav. Ecol. 15, 163–168. (10.1093/beheco/arg090) [CrossRef] [Google Scholar]
72. Holveck M-J, Riebel K. 2010. Low-quality females prefer low-quality males when choosing a mate. Proc. R. Soc. B277, 153–160. (10.1098/rspb.2009.1222) [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
73. Krist M. 2011. Egg size and offspring quality: a meta-analysis in birds. Biol. Rev. 86, 692–716. (10.1111/j.1469-185X.2010.00166.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]